импульсная активность нейрона зрительной коры. Б – первая отмена подкрепления, В – 14-е угашение, Г – 36–е угашение. Можно видеть, что повышение амплитуды медленных колебаний происходит вначале локально – поздние компоненты ВП на вспышки в зрительной коре. Затем все более генерализованно по коре головного мозга, включая и старую кору – гиппокамп. Калибровка 250 мкВ, 1 сек., повышение негативности – вверх.
Рис. 20. Нормированные перистимульные гистограммы реакций нейрона зрительной области на раздражители с различной биологической значимостью. Поочередно применяли вспышки на фоне условного тормоза – света без подкрепления и сочетания вспышек с ЭРК (шесть вспышек+четыре ЭРК, пятая и шестая вспышки совместно с ЭРК), затем отменили подкрепление и вырабатывали угасательное торможение в – ответы нейрона на первую вспышку – УС, г – на пятую вспышку + первое ЭРК, д – на третий удар ЭРК, е – на вспышки света на фоне условного тормоза, ж – на вспышки в период выработки угасательного торможения. По оси ординат – усредненное число импульсов в бине гистограммы, бин – 25 мс.
Рис. 21. ЭКоГ коры головного мозга и активность нейронов дорзального гиппокампа при выработке и угашении рефлекса на вспышки света.
I – 44-е сочетание вспышек света (верхний ряд стрелок) с ЭРК (нижний ряд стрелок). Хаотическая и нерегулярная групповая активность нейронов в фоне, появление групповых разрядов в ритме тета на вспышки света и их совместное действие с ЭРК у нейрона дорзального гиппокампа. II – 12-е применение вспышек без подкрепления. Нерегулярные групповые разряды нейронов, разделенные тормозными паузами, повышение амплитуды ЭКоГ по всем отведениям и вызванных потенциалов в зрительной коре при выработке угасательного торможения.
Сверху вниз: миограмма задней конечности, пневмограмма, ЭКоГ гиппокама, активность нейрона гиппокампа, ЭКоГ сенсомоторной коры, ЭКоГ зрительной коры. Калибровка:250 мкВ, 1 сек.
Рис. 22. Пример изменений ЭЭГ, ВП, и активности нейронов при отставлении подкрепления
I – 40-е сочетание вспышек с ЭРК. Движение на включение вспышек на фоне активации нейронов в сенсомоторной и зрительной областях коры на максимуме негативности и сходство по форме ВП по всем отведениям. Позднее наступление тормозной паузы в реакции нейрона зрительной области на первую вспышку света, редукция ее при совместном действии третьей вспышки и первого ЭРК. Ослабление влияния ЭРК на ответ на последнюю (четвертую) вспышку по сравнению с влиянием его на предыдущую;
II— 48-е сочетание вспышек с ЭРК, за несколько сочетаний перед ним было увеличено отставление подкрепления с двух до четырех вспышек. Появление движения на вспышки света перед подкреплением на фоне активации ЭКоГ и учащения импульсации у нейронов зрительной и сенсомоторной областей коры. До движения наблюдалась активация ЭЭГ в сенсомоторной области коры под макро- и под микророэлектродом и одинаковые высокоамплитудные ВП на все вспышки в зрительной области. Подкрепляющий стимул ослабляет тормозную паузу в реакции нейрона и снижает амплитуду ВП в зрительной области, особенно в случае первого импульса тока.
Сверху вниз: 1 миограмма, 2 – ЭКоГ гиппокампа, 3 – сенсомоторной коры, 4 – активность нейрона сенсомоторной коры, 5 – ЭКоГ сенсомоторной коры, отводимая тем же микроэлектродом, 6 – ЭКоГ. зрительной коры, 7 – активность нейрона зрительной коры. Негативность вверх. Калибровка 250мкВ.
Рис. 23. ВП и ЭКоГ на вспышки света, применяемые в качестве дифференцировочного и условного раздражителей
А – 42-е применение вспышек без подкрепления, которые включали поочередно с сочетаниями непрерывного света с ЭРК. Одинаковые ВП на все четыре вспышки. Б – 39-е сочетание вспышек света с ЭРК при переделке их сигнального значения. Снижение амплитуды ВП на вспышки света – УС и на совместное действие их с подкреплением. Сверху вниз: мио-грамма, ЭКоГ гиппокампа, зрительной, сенсомоторной коры. Негативность – вверх. Калибровка – 250 мкВ.
Рис. 24. Реакции нейрона зрительной области на раздражители с различной биологической значимостью
Поочередно применяли вспышки на фоне условного тормоза – света без подкрепления и сочетания вспышек с ЭРК (шесть вспышек+четыре ЭРК, пятая и шестая вспышки – совместно с ЭРК).
1 – ответ нейрона (I) и медленные колебания потенциала (II) на вспышки света (верхний ряд стрелок), включаемые на фоне условного тормоза – непрерывного света. Длительная тормозная пауза, высокая амплитуда поздних компонентов ВП, 2 – ответ на вспышки света – УС, 3 – на пятую и шестую вспышки того же стимула, включенные совместно с ЭРК, 4 – на изолированное действие ЭРК (нижний ряд стрелок). В случае подкрепления УС амплитуда ВП снижена, тормозная пауза заполнена импульсами; (отведение активности нейрона и ВП одним и тем же микроэлектродом из глубины коры). Увеличение позитивности – вверх. Калибровка 250 мкВ, 100 мсек.
Рис. 25. Ответы нейрона зрительной коры (1) и ВП (2) I – на неподкрепляемые вспышки (верхний ряд стрелок) на фоне условного тормоза – непрерывного света (включение отмечено ромбиком), II – ответы на сочетание вспышек света с ЭРК – нижний ряд стрелок.
Рис. 26. ЭЭГ и активность нейронов коры: А – в ответ на 20-е сочетание вспышек (верхний ряд стрелок, 1/c) с электро-кожным раздражением конечности (нижний ряд стрелок). Сниженная амплитуда ЭЭГ и ВП в зрительной коре, тоническое торможение нейрона; Б – в ответ на 20-е применеиие вспышек на фоне непрерывного света – условного тормоза (включение света – ромбики, вспышки – стрелки) без подкрепления. Дублированные послеразряды и четкая фазная активность нейрона зрительной области.
Сверху вниз: пневмограмма, миограмма, ЭКоГ гиппокампа, сенсомоторной коры, зрительной коры, активность нейрона зрительной коры. Негативность – вверх. Калибровка 250 мкВ.
Рис. 27. Усредненные перистимульные гистограммы ответов 94 —х нейронов зрительной области: А – на сочетания вспышек света (верхний ряд стрелок) с ЭРК (нижний ряд стрелок), Б – на вспышки, включаемые на фоне условного тормоза (ромбики). По оси ординат – усредненное число импульсов в бине. Бин гистограммы – 20 мсек.
По мере повторения неподкрепляемых условных раздражителей при угашении условного рефлекса (УР) повышалась амплитуда и фоновых колебаний в зрительной области коры. Усиливались и соответствующие им нерегулярные групповые разряды нейронов. Усиление тормозного состояния при углублении торможения сопровождалось генерализацией медленных колебаний потенциала, усилением нерегулярной фазной активности нейронов не только в зрительной коре, но и в других исследуемых структурах мозга: сенсомоторная область новой коры, дорзальный гиппокамп (рис. 19, 21, 28). Обычная форма поздних компонентов ВП на стадии генерализованного усиления фоновых медленных колебаний потенциала и нерегулярной групповой импульсной активности нейронов могла нарушаться. Они уподоблялись высокоамплитудной фоновой активности. Применение подкрепления в таком случае как бы переводило состояние коры на предыдущий уровень. Форма поздних компонентов ВП возвращалась к исходному виду (рис. 28).
Рис. 28. Динамика вызванных ответов, ЭКоГ и активности нейронов при выработке угашения с подкреплением. Развитие в фоне и в период действия УС генерализованных высокоамплитудных полиритмичных колебаний потенциала при отсутствии условных двигательных реакций. Восстановление правильной формы ВП под влиянием подкрепляющего стимула.
Сверху вниз: регистрация дыхания, миограмма, ЭкоГ гиппокампа, сенсомоторной области коры, активность нейрона сенсомоторной коры, ЭКоГ от поверхности зрительной коры, активность нейрона зрительной коры, ЭКоГ от глубоких слоев коры, записанная тем же микроэлектродом. Калибровка 250 мкВ.
На основании сопоставления полученных результатов с вышеизложенными данными литературы можно сделать заключение о том, что при выработке внутреннего торможения усиление фазной активности нейронов и высокоамплитудных колебаний потенциала, фоновых и вызванных, отражает относительное усиление тормозных гиперполяризационных процессов в соответствующих структурах мозга. Причем на разных стадиях выработки внутреннего торможения наблюдалось две формы этого явления. На ранней стадии выработки угашения, при выработке условного тормоза, дифференцировки или торможения отставленного рефлекса, т. е. в условиях относительно высокого уровня функционального состояния, когда в опыте имело место чередование подкрепляемых и неподкрепляемых раздражителей, можно было видеть локальное усиление тормозных процессов в проекционных структурах условного стимула. Если тормозное состояние усиливалось, групповые разряды нейронов, разделенные тормозными паузами, и соответствующие медленные колебания потенциалов становились более генерализованными. Это явление отражало усиление тормозных процессов не только в структурах условного стимула, но также в других структурах мозга и не только в ответ на условный стимул, но и в фоновой биоэлектрической активности.
Таким образом, наши экспериментальные данные показали, что при выработке внутреннего торможения нейроны соответствующих структур головного мозга не прекращают свою активность, как это полагал И. П. Павлов, а переходят на новый режим работы, чередования активации и торможения. Это явление устраняет противоречие между продолжительностью ТПСП (миллисекунды) и внутреннего торможения (секунды, минуты, в случае сна – часы.
Подтверждение результатов, полученных нами, в экспериментах других авторов. Необходимо сказать, что выдвигаемое нами представление о возможности развития в настоящее время гиперполяризационной теории внутреннего торможения, имеет существенное подкрепление и в работах ряда других авторов. Как уже говорилось, повышение амплитуды медленных колебаний потенциала, фоновых и вызванных, при выработке внутреннего торможения наблюдали многие исследователи на различных объектах с применением различных методик, включая изучение произвольной деятельности человека. Некоторые авторы на основе регистрации поведения и медленных колебаний потенциала при выработке внутреннего торможения также пришли к заключению о том, что в его генезе большую роль играет гиперполяризационное торможение (Гасто и соавт., 1957; Clemente, 1968; Rougeul-Büser