ях, нейрофизиологическое обеспечение этого вида торможения пока неясно.
Привыкание у аплизии как результат истощения клеточных ресурсов (опыты Э. Кэндел’а и соавт.). «Используя в качестве модели нервную систему Aplysia californica, Эрик Кандел открыл молекулярные механизмы работы синапсов. Он доказал, что изменения в деятельности синапса являются основными в механизме памяти. Ученому удалось также доказать, что такой же тип формирования памяти, который был обнаружен во время изучения Aplysia californica, существует и у млекопитающих (?) (Здесь и далее знаки вопроса в скобках – мои. ГИШ). Эрику Кандел’у в 2000 году присудили Нобелевскую премию в области физиологии и медицины за открытия, касающиеся преобразования сигналов в нервной системе, за объяснение того, как в простейшей системе из трех нейронов формируется кратковременная и долговременная память» (?) (http://www.studfiles.ru/preview/1905595/page:10/).
Имеет ли отношение анализ «габитуации» – привыкания безусловных рефлексов аплизии в опытах Э. Кэендел’а и соавт. к пониманию проблемы нейрофизиологии внутреннего торможения? Думаю, что, если и имеет, то очень отдаленное. Для того, чтобы была ясна суть моих возражений Э Кэндел’у, необходимо сказать, что, изучая ослабление безусловного рефлекса втягивания сифона или жабры морского моллюска Аплизии, он применяет стимуляцию сифона, жабры или нервного волокна при слишком коротких интервалах между раздражителями, обычно порядка 1 или 10 /с. Причем, иногда специально отмечает, что необходимо применять именно короткие интервалы (от одной секунды до одной минуты, не реже!). И при этом ставит задачу изучения нейрофизиологических механизмов ослабления ориентировочного и защитного рефлексов, считая, что понимание причины ослабления процессов втягивания сифона или жабры морского моллюска Аплизии в ответ на стимуляцию такой частоты дает основу для понимания реализации восприятия, внимания, обучения и памяти животных, в том числе человека. Согласно работе Л. Г. Воронина и Е. Н. Соколова (1962), угашение ориентировочного, т. е. безусловного рефлекса на новизну стимула, также основано на выработке внутреннего торможения, как и угашение условного рефлекса. Внутреннее торможение вырабатывается при повторении стимула без подкрепления с интервалом в несколько минут и более, можно один раз в опыт, но на протяжении нескольких опытов. В предыдущих разделах нашей работы показано, что угашение и того и другого рефлексов определяется относительным усилением тормозных гиперполяризационных процессов вследствие активации в ответ на стимул, становящийся тормозным, локальных и общемозговых тормозных систем. Представления Э Кэндел’а не согласуются с этим положением. Он утверждает, что ослабление безусловного рефлекса моллюска – втягивания сифона при повторении стимула определяется гомосинаптической депрессией в контактах от сенсорных нейронов к вставочным нейронам и к мотонейронам, что вполне возможно при малых интервалах между повторными стимулами. Чтобы читатель понял, в чем различия Павловского и его подходов к данной проблеме, я решила «побеседовать» с ним посредством комментариев к его работам: 1) Статья: Э. Кэндел (1979), «Малые системы нейронов» 2) Книга Э. Кэндел (1980). Клеточные основы поведения. (Привожу основные положения этих работ, как они изложены автором: шрифт обычный. Мои комментарии в скобках, курсивом. Надеюсь, мой прием не сочтут плагиатом, поскольку, я привожу слова Э Кэндел’а, четко указывая, что это – е г о слова. ГИШ).
Э. К. Могут возразить, что нельзя успешно изучать память и обучение человека на простых нейронных системах. Организация человеческого мозга представляется столь сложной, что попытка изучить обучение человека в упрощенной форме на простых системах обречена на неудачу. Человек обладает интеллектом, весьма развитой речью и абстрактным мышлением, которых нет у низших животных и которые, возможно, требуют качественно иных типов нейронной организации. Хотя такие возражения существенны, решающим не является вопрос о том, есть ли нечто специфическое в человеческом мозгу. Несомненно, есть. Но вопрос скорее состоит в том, есть ли у человеческого мозга и человеческого поведения что-нибудь общее с мозгом и поведением низших животных. Там, где есть элементы сходства, они могут свидетельствовать об общих принципах организации мозга, которые доступны успешному изучению в простых нервных системах.
ГИШ. По поводу этих рассуждений Э. Кэндэл’а, необходимо высказать некоторые к настоящему времени, уже «азбучные» соображения. Дело в том, что редукционизм, который им предлагается, имеет жесткие ограничения. А именно, более сложные системы элементов приобретают новые дополнительные свойства по сравнению с упрощенными до предела. Рассматривая, что происходит в контактах между возбудительными нейронами (сенсорный нейрон и мотонейрон), автор упускает такой важный момент, что при усложнении устройства нервной сети в ней возникают свойства, которые не могут быть реализованы при наличии только простых элементов и связей между ними, а именно «эмерджентные» свойства. Особым образом эти свойства усложняются, если сеть состоит из неоднородных элементов. В случае усложнения ЦНС, в частности, – это появление и все большее развитие по мере повышения уровня ее организации тормозных систем, локальных и общемозговых.
Э. К. Ответ на вопрос о сходстве очевиден (?). Этологи К. Лоренц (К. Lorenz), H. Тинберген (N. Tinbergen) и К. Фриш (К. von Frisch) показали, что у людей с низшими животными много общих форм поведения, в том числе элементарное восприятие и координация движений. В особенности широко распространена способность к обучению: она развилась у многих беспозвоночных и у всех позвоночных. Сходство некоторых процессов обучения позволяет думать, что нейронные механизмы данного процесса могут обладать общими свойствами на всем протяжении филогенеза. Например, нет, по-видимому, принципиальной разницы в структуре, химизме или функции между нейронами и синапсами у человека, кальмара, улитки и пиявки (?). Следовательно, полный и тщательный анализ обучения у такого беспозвоночного, вероятно, способен выявить механизмы, имеющие общее значение.
ГИШ. Так ли? И строение ЦНС, т. е. набор «эмерджентных свойств», и функции нейромедиаторов у животных разного уровня организации качественно различны. Но дело не только в этом. Для выявления сходства и различия механизмов обучения необходимо применять методики, соответствующие условиям реального обучения.
Э. К. Мы исследовали этот вопрос весьма детально на примере одного из самых простых видов поведения аплизии – защитном рефлекторном акте, при котором стимул вызывает втягивание жабры. Жабра находится в мантийной полости. Полость покрыта мантийным выступом, который заканчивается мясистым желобом – сифоном. При слабой или умеренной стимуляции сифона жабра сокращается и втягивается в мантийную полость. Этот рефлекс аналогичен реакциям избавления, присущим почти всем высшим животным, например отдергиванию руки от горячего предмета у человека.
ГИШ. Аналогия неудачна. Отдергивание руки от горячего-предмета не подвержено «привыканию», а только активному сознательному торможению, если надо.
Э.К. У аплизии и других животных при таких рефлексах наблюдаются две формы обучения: привыкание (габитуация) и сенситизация. Привыкание означает ослабление поведенческой реакции при многократном повторении стимула, который вначале был новым. Когда на животное действует новый стимул, оно сначала отвечает комбинацией ориентировочного и защитного рефлексов. При повторении сигнала животное быстро обучается узнавать его. Если за ним (стимулом) не следует награда или он оказывается безвредным, животное ослабляет и в конце концов подавляет свои реакции на него.
ГИШ. Обратите внимание, Э. Кэндел все же считает, что животное или человек подавляет реакцию на незначимый стимул.
Э. К. Хотя привыкание удивительно просто, оно, пожалуй, является самой распространенной формой обучения. Путем привыкания животные, включая человека, научаются игнорировать стимулы, утратившие новизну или значение. Привыкание освобождает их для реакций на стимулы, которые влекут за собой награду или имеют значение для выживания. Считается, что привыкание является первым процессом обучения, возникающим у детей; оно обычно используется для изучения развития таких интеллектуальных процессов, как внимание, восприятие и память ГИШ. Необходимо отметить, что при проведении своих опытов Э. Кэндел не применял простейшего способа контроля справедливости своих умозаключений. Почему бы не включать поочередно со стимулом, на который вырабатывается привыкание, стимул с другими параметрами и сочетать его с наградой или наказанием, как это делается в школе И. П. Павлова? Ведь только получив различия в ответах на эти два стимула, можно было бы рассуждать о таких непростых явлениях как восприятие, узнавание, обучение, внимание и т. д. А то ведь нужного контроля нет, а рассуждения есть.
Э. К. В привыкании у позвоночных интересно то, что оно порождает и кратковременную и долговременную память и поэтому используется для исследования связи между ними. Мы с Т. Кэрью (Т. Carew) и Г. Пинскером (Н. Pinsker) нашли подобную связь у аплизии. После одного тренировочного опыта, состоящего из 10–15 тактильных раздражений сифона, наступает привыкание рефлекса втягивания. Память на этот стимул кратковременная; через час можно обнаружить частичное восстановление, а через день оно обычно становится почти полным. При таком типе обучения восстановление равнозначно забыванию. Однако при повторении более сложных задач обучения: четыре повторных тренировочных опыта, всего лишь по 10 стимулов каждый, вызывают глубокое привыкание и запоминание стимула, которое длится недели.
ГИШ. При условии правильной методики выработки внутреннего торможения, а именно, достаточно большие интервалы между раздражителями, чтобы не возникало истощения ресурсов в контактах между клетками, память о том, что данный раздражитель знакомый, но биологически не значимый, и ориентировочный рефлекс на него заторможен, длится годы. При этом нет необходимости давать подряд 10–15 применений раздражителя. Достаточно ежедневно давать стимул один – два раза без подкрепления и реакция на него через несколько дней исчезнет.