Как показано в работах школы академика М. Н. Ливанова, усиление амплитуды медленных колебаний ЭЭГ в состоянии покоя или торможения отличается тем, что в этих условиях наблюдается расхождение их частот и фаз, т. е отсутствие их когерентности в удаленных участках новой коры и других структур головного мозга (Ливанов, 1972). Естественно было предположить, что при наличии резких перепадов де- и гиперполяризационных изменений мембранного потенциала и при отсутствии когерентности суммарных медленных его колебаний в пунктах переключения возбуждения происходит ограничение возможности выхода его к эффекторам. Это предположение было подтверждено в работах с анализом условий проведения возбуждения по сети нейроноподобных пороговых элементов (Крылов и соавт. 1974) и по сети из возбудительных и тормозных элементов, в которой имитировалось взаимодействие ВПСП и ТПСП (Фролов и Шульгина, 1977).
Изменения активности нейронов новой коры и других структур головного мозга на фоне активации ЭЭГ в виде снижения амплитуды медленных колебаний потенциала и выявления тета или стресс ритма (5–7 в секунду) (в структурах лимбической системы) не так однозначны. В этих условиях наблюдается три основные формы динамики импульсации отдельных нейронов. Одна часть нейронов в состоянии бодрствования и особенно активной деятельности переходит от более или менее выраженной фазной активности к учащению импульсации в виде тонических ее потоков с постепенным снижением частоты от момента действия активирующего стимула. Другая часть нейронов обнаруживает длительное тоническое торможение импульсации, третья часть, преимущественно в структурах лимбической системы, формирует групповые потоки импульсации в ритме тета. Специально проведенные нами расчеты показали, что на фоне активации ЭЭГ и в случае тонических, и в случае групповых разрядов степень синхронности в работе нейронов повышается по сравнению с периодом покоя или торможения, т. е. с периодом повышенной амплитуды медленных колебаний ЭЭГ (Шульгина, 2007). Эти данные не подтверждают вторую часть гипотезы Э. Эдриана и К. Ямагивы. Оказалось, что на фоне активации ЭЭГ нейроны существенно меняют режим своей активности. Наблюдается переход от регулярных (альфа-ритм, мю-ритм) или нерегулярных (дельта-ритм) разрядов, фазность которых обусловлена чередованием де- и гиперполяризации мембранного потенциала, к упорядоченным тоническим или групповым (в стресс-ритме) разрядам, что определяется снижением уровня гиперполяризационного торможения, т. е. растормаживанием. На фоне этих изменений в работе нейронов новой коры и лимбической системы происходит выработка активных условных рефлексов. Упорядоченные тонические и групповые потоки импульсации передают и фиксируют информацию во взаимосвязанных структурах мозга. Нейрофизиологически растормаживание может определяться либо непосредственным повышением возбудительных влияний над тормозными, либо вследствие «торможения торможением», т. е. влиянием одних тормозных элементов на другие, либо вследствие «депрессии торможения под влиянием деполяризации» (DSI)
Повышение степени согласованности в работе близлежаших нейронов при активации ЭЭГ можно назвать синхронизацией по активационному типу. Сведения о повышении синхронности и упорядоченности в работе нейронов на фоне активации ЭЭГ хорошо согласуются с данными О. А. Мокиенко и соавт. (2013) о повышении уровня возбудимости моторной коры в этих условиях и о положительном действии тренировок больных после травмы или инсульта с применением ИМК, при которых проводится мысленное представление работы соответствующей конечности, вызывающее активацию ЭЭГ, подобную возникающей при реальном действии.
Повышение амплитуды мю-ритма в момент представления о сжатии ипсилатеральной руки в представительстве контралатеральной конечности на основе понимания генеза ЭЭГ заставляет вспомнить структуру взаимодействия мышц сгибателей и разгибателей на уровне спинного мозга. Здесь имеет место детально изученное реципрокное торможение, реализуемое при участии тормозных интернейронов. Если повышение амплитуды ритмов ЭЭГ отражает относительное усиление тормозных гиперполяризационных процессов, то в работах (Pfurtscheller & Lopes de Silva, 1999; Фролов и соавт., 2014) обнаружено, что подобные реципрокные соотношения возникают и в корковом представительстве соответствующих конечностей.
В заключение можно сказать, что детальное изучение генеза различных форм суммарных медленных потенциалов на уровне работы отдельных нейронов необходимо при разработке систем ИМК, что позволит более целенаправленно применять физиологические и нейрофармакологические методы для тренировки и восстановления разного рода нарушений в работе ЦНС.
И последней работой, которая была проведена нами с целью прикладного применения представлений о взаимодействии возбуждения, торможения и растормаживания на нейронном уровне была разработка методики оценки свойств нервной системы людей с применением корректурных тестов и компьютерной игры Даргиш, программа которой была написана по нашему алгоритму (Шульгина, Бережная, Бережной и др., 2015).
Взаимодействие возбуждения, торможения и растормаживания на примере корректурных тестов и компьютерной игры
Анализ роли взаимодействия процессов возбуждения и торможения в поведении человека довольно быстро вышел за рамки физиологии высшей нервной деятельности и стал предметом обсуждения и в психологии. Так, именно Павловские представления о типах высшей нервной деятельности легли в основу психологических классификаций темперамента (Теплов, 1965; Стреляу, 1982). В современной факторной теории личности (Eysenck, Eysenck, 1967) параметр «экстроверсии-интроверсии» напрямую соотносится с процессами возбуждения и торможения. Практика педагогики, медицины, выбора профессии, подбора кадров требует объективного изучения и точной диагностики индивидуальных психофизиологических свойств нервной системы человека. При этом в психодиагностике чаще всего используются тестовые системы, основанные на различных опросниках. Одним из классических примеров может служить личностный опросник Айзенка EPI. В то же время не прекращаются попытки разработать методики, выявляющие типологию основных нервных процессов не по результатам опросников, а в деятельности человека (Ильин, 2004). В связи с этим востребованной является разработка компьютерных тест-систем, позволяющих быстрее изучать проявление основных нервных процессов в поведении человека.
В связи с развитием компьютерных технологий появились некоторые объективные способы психодигностики с применением компьютерных игр и с использованием компьютера для оценки полученных результатов (Шапкин, 1999; Шмелев, 1990;
Корниенко, 2008; Вергунов, 2013; Cothran, Larsen, 2008). Но в используемых компьютерных тест-системах, как и в основных психологических тестах (Стреляу, 1982; Ясюкова, 2003), не ставится задача выделить специфические характеристики свойств нервной системы. Нами предлагается способ выявления свойств основных нервных процессов, возбуждения, торможения и растормаживания, с применением компьютерных игр и техники типа корректурных тестов. Схемы использованных в работе заданий, которые предлагались испытуемым, были составлены по аналогии с классическими методиками изучения условнорефлекторной деятельности и интерпретировались соответствующим образом. Предполагалось выяснить, возможно ли посредством применения корректурных тестов (КТ) и компьютерных игр (КИ) получать сведения об особенностях взаимодействия основных нервных процессов при реализации результатов обучения, будут ли эти сведения отражать индивидуальные черты и особенности возраста испытуемых, имеются ли перспективы развития подобного подхода для разработки методов объективной оценки свойств ЦНС.
Методика
В случае КТ мы проводили обследование посредством пяти таблиц (20 на 20), на которых был приведен непрерывный ряд равного числа цифр, «1» и «2», расположенных в случайном порядке. Предлагалось вычеркивать определенные указанные в инструкции цифры. Время выполнения задания не ограничивали, но предлагали выполнить задание по возможности быстро. В таблице 1 (т1) давали инструкцию вычеркнуть все единицы, т. е. выработать простое условнорефлекторное движение в ответ на появление в поле зрения определенного пускового стимула (пример, 21111212). В т2 вырабатывали условный тормоз – предлагалось вычеркнуть все единицы, кроме тех, перед которыми стояла двойка (пример, 21111212). Двойка в данном случае рассматривалась как «условный тормоз», который при попадании в поле зрения служил сигналом затормозить движение, выработанное при выполнении т1.
При выполнении т3 торможение действия нужно было осуществить при попадании в поле зрения комплексного стимула:12. Давалась инструкция вычеркивать все единицы, кроме тех, за которыми следовала двойка (пример, 21111212). В т4 вырабатывали «запаздывательное торможение»: следовало вычеркивать только последние единицы в ряду, где их было больше двух (пример, 21111212), в т5 вырабатывали «дифференцировку»: следовало вычеркивать все единицы, кроме тех, которые стояли между двумя двойками (пример, 21111212). При обработке материалов определяли число случаев невыполнения или неправильного выполнения инструкции, общее по всем таблицам число ошибок по невниманию и число ошибок вследствие повышенной возбудимости или повышенного уровня торможения.
В КИ Даргиш, разработанной по нашему алгоритму, имелось шесть уровней. В игре перед испытуемым на фоне статичной картинки (берег реки) слева направо двигались разноцветные шары (Рис. 43). При нажатии на пробел во время прохождения шара в средней трети экрана (выделена линиями) шар отделял «подарок – конфеты, ягоды» (условное подкрепление). Испытуемым давалась инструкция отделить от шаров как можно больше «подарков».
Рис. 43. Интерфейс игры на экране компьютера.
В режиме обучения испытуемый, имея возможность повторять игру неограниченное число раз, должен был понять, какие из движущихся по экрану шаров являются «положительными» – отделяют «подарки», т. е. требуют активных действий (в записи результатов отмечено «+»), и какие «отрицательными» – «подарков» не отделяют, т. е., напротив, требуют затормаживания движений (отмечено «-»). В режиме тестирования требовалось выполнить задание, используя сведения, полученные при обучении. Выполнение всех уровней сопровождала тихая музыка. На первом уровне все шары были «положительными», происходило обучение активному действию нажатия на пробел, приводящего к отделению «подарка». На втором уровне вырабатывали «угасательное торможение»: после ряда подкреплений действий испытуемого отделение «подарков» от шаров, т. е. «подкрепление», отменялось (условная схема «+++++–»). На третьем уровне вырабатывали «дифференцировочное торможение»: одни шары подкреплялись, другие – сходные, но не одинаковые, не подкреплялись (условная схема «+-+-++-+-»). Кроме того, на третьем уровне в режиме теста проверялась устойчивость действий испытуемого к посторонним раздражителям. Для этого в середине уровня фоновая картинка заменялась на фон с салютом. Трижды возникали звуки, имитирующие звук салюта. Затем фон восстанавливался. Музыка на некоторое время становилась громче обычной. Все это время по экрану плыли шары, требующие либо выполнения активного движения, либо торможения этих движений в соответствии с информацией, полученной в режиме обучения. На четвертом уровне выраба