В 1874 г. ученик И.М. Сеченова П.А. Спиро (1844–1893 гг.) показал, что учение о взаимопереходе процессов возбуждения и торможения дает возможность раскрыть природу согласованной работы антагонистических мышц – сгибателей и разгибателей. Н.Е. Введенский (1852–1922, русский физиолог) в своей работе «О взаимных отношениях между психомоторными центрами» (1896) впервые (за год до Г. Геринга и Ч. Шеррингтона) установил значение сопряженного торможения в одних мышцах при возбуждении других и тем самым установил факты взаимосочетанной, или, как позднее стали обозначать, реципрокной, иннервации мышц-антагонистов. Шеррингтон сэр Чарльз Скотт (1857–1952, английский физиолог и психофизиолог) детально изучал этот вид торможения. Рассматривая процессы эволюции, указывал на значение процессов торможения для эффективности приспособительного поведения.
Используя телефонный аппарат для прослушивания им-пульсации нервных волокон, Н.Е.Введенский обнаружил торможение вследствие перевозбуждения – пессимальное торможение.
Нейрофизиология центрального торможения. Центральное торможение открыто И. М. Сеченовым (1829–1905, русский физиолог и психофизиолог). Как известно, в 2012 году исполнилось 150 лет со времени открытия И. М. Сеченовым (1862) явления центрального торможения. Это открытие оказало огромное влияние на развитие новых направлений в нейрофизиологии и в психологии. Историк психологии О. Флюгель, отмечая влияние Сеченовских идей на изучение поведения, писал о том, что понятие контроля, или торможения с того времени приобретало все возрастающее значение. И у таких авторов, как Ч. Шеррингтон, У. Мак-Дугалл, Г. Хед и 3. Фрейд, оно стало вскоре одним из наиболее существенных элементов во всей современной (научной) картине сознания. В специальной монографии «Торможение» присланной М. Г. Ярошевскому в 1992 г. ее автором, английским психологом Р. Смитом, прослежено, сколь продуктивно сказалось введенное И.М. Сеченовым понятие о торможении на различных направлениях исследований саморегуляции поведения в мировой науке. Отмечается, в частности, что А. Розенблют, опубликовавший в 1943 г. (совместно с Н. Винером) статью, оповестившую об основных идеях кибернетики, впервые изложил этот замысел на симпозиуме по проблеме торможения (Ярошевский,1994).
В свое время в неопубликованной работе «Проект научной психологии» (1893 г.) З. Фрейд попытался представить нейронные механизмы поведения. Среди нескольких категорий нейронов в этой схеме выделялись нейроны, «заряженные» на торможение. Благодаря им ставился барьер «первичным процессам», которые без такого барьера беспрепятственно овладевали бы поведением. По мнению З. Фрейда, торможение человеку необходимо для ограничения своего Эго. (цит. По Петровская и Ярошевский, 1998).
Особенность открытия И. М. Сеченова заключается в том, что в его эксперименте было показано задерживание «невольного движения» – выдергивания лапок лягушки из слабого раствора кислоты вследствие наложения на разрез мозга на уровне таламуса кристаллика соли, т. е. вследствие активации высших отделов мозга. И. М. Сеченов и позднее А. В. Тонких в лаборатории Л. А Орбели показали, что в реализации этого торможения наряду с внутрицентральным взаимодействием принимают участие ганглии симпатической нервной системы (Орбели, 1955).
Позднее подобный пример центрального торможения был обнаружен Н. Е. Введенским на примере реципрокного торможения мышц сгибателей и разгибателей при стимуляции двигательной области новой коры (Введенский, 1897).
Необходимо сказать, что существенный вклад в изучение проблемы центрального торможения еще до работ Сеченова сделал наш соотечественник Н. И. Пирогов (1810–1881). Заслуга Н. И. Пирогова велика в разработке вопросов обезболивания. В 1847 году, меньше чем через год после открытия эфирного наркоза американским врачом У. Мортоном, Пирогов опубликовал исключительное по своей важности экспериментальное исследование, посвященное изучению влияния эфира на животный организм («Анатомические и физиологические исследования об этеризации»). Наряду с русским физиологом А. М. Филомафитским (1807–1849 гг.), им были предприняты первые попытки объяснить сущность наркоза. Он указывал, что наркотическое вещество оказывает действие на ЦНС, независимо от способа его введения. И впоследствии широко применял эфир, проводя операции в войне 1855 года. Нейрофизиологическое обеспечение наркотического влияния на ЦНС многообразно. Этот вид торможения возникает без предварительного обучения. Следует отметить, что анестетики вызывают наркотическое состояние, наряду с другими возможными влияниями, усиливая действие ГАМК ергической нейромедиаторной системы.
Николай Евгеньевич Введенский (1852–1922 гг.), изучая взаимодействие двух состояний: влияние патологического очага возбуждения на передачу потенциалов действия по нервному волокну, установил динамику переходов его состояния от нормы к уравнительной фазе (при которой наблюдаются одинаковые ответы и на слабый и на сильный стимул), далее к парадоксальной фазе (ответы на слабый стимул сильнее, чем на сильный) и к ультрапарадоксальной (на слабый стимул ответы есть, на сильный – нет). Самое любопытное, что такие же фазы наблюдали позднее сотрудники И. П. Павлова в работе головного мозга при переходе целостного животного ко сну (см. Майоров,1954, с. 363, Гипнотические фазы), т. е, согласно современным данным, при относительном усилении в ЦНС гиперполяризационного ГАМК-ергического торможения. Гипнотические фазы наблюдались и при возникновении у животных «трудного состояния», например при быстром переходе от возбуждения к торможению поведения и обратно. Какова конкретная динамика нейрофизиологических процессов, определяющих динамику гипнотических фаз в деталях еще неизвестно. Так что приложение идей Н. Е. Введенского к пониманию работы целостного мозга еще впереди.
Открытие А. А. Ухтомским доминантного торможения (Ухтомский, 1966) по своей важности стоит в одном ряду с открытиями школой И. П. Павлова внешнего и внутреннего торможения. Учение о доминирующей мотивации дает ключ к пониманию внутренних механизмов поведения человека, начиная от самых повседневных бытовых действий и приходя к объяснению самых высоких порывов души человека. Доминанта – это стержень любого человека. Важно, какая она. А если она есть, и хорошая, то доминантное торможение, устраняя выполнение действий, не значимых для разрешения доминанты, не даст человеку ни сломаться, ни впасть в уныние и всегда поможет достичь желаемого.
За 150 лет со времени открытия И. М. Сеченовым центрального торможения произошли существенные изменения в изучении этой проблемы. Прежде всего – это возникновение новых методик эксперимента. Сказать на эту тему можно многое, но здесь отметим самые важные моменты. Сейчас мы имеем возможность наряду с поведением регистрировать суммарные медленные потенциалы, активность отдельных нейронов, активность отдельно их частей, например, проведение возбуждения по дендритам. Используя способ прямой регистрации одиночных ионных каналов с помощью метода пэтч-кламп (patch-clamp) можно изучать свойства ионных каналов мембраны – оболочки нервных клеток, движение через нее ионов в условиях нормы и при действии разного рода биологически активных веществ. Современные методы исследования позволяют изучать нейромедиаторное обеспечение всех видов активации и торможения в центральной и периферической нервной системе. Опыты на животных с нокаутом определенных генов, реализующих программу строения нейромедиаторных рецепторов, дают возможность выявлять участие этих генов, например, отдельно в регуляции процесса седации – успокоения организма и отдельно в регуляции процесс тревожности и т. д. Благодаря всем этим достижениям в плане методическом возникла возможность четкого разделения двух видов нервных клеток, возбудительных и тормозных, соответственно двух видов контактов между ними, возбуждающих и тормозящих. Начало этому событию было положено в работах И. М. Сеченова, который о реализации открытого им центрального торможения в своих публикациях говорил не иначе как о следствии возбуждения «специфических механизмов, совершенно отличных от чувственных и двигательных аппаратов тела. Другими словами нужно принять с п е ц и ф и ч н о с т ь механизмов, задерживающих рефлексы» (Сеченов, 1952, с. 554: книга «Физиология нервной системы» (1866).
Позднее, когда появилась возможность детального изучения процессов возбуждения и торможения на уровне нервных клеток, гениальное предвидение И. М. Сеченова было полностью доказано (см. Экклс, 1966, 1971).
Работы И. М. Сеченова относительно нисходящих и восходящих тормозящих и облегчающих влияний структур ствола мозга на поведение были подтверждены и продолжены (Moruzzi, Magoun, 1949; Бродал, 1960; Росси, Цанкетти, 1960; Мэгун, 1965; Экклс, 1966, 1971; Гранит, 1973 и многие др.). Книги Дж. Экклса «Физиология синапсов», «Тормозные пути в центральной нервной системе» и др. являются настольными книгами каждого нейрофизиолога.
Таким образом, можно сделать заключение о том, что через 150 лет со времени открытия центрального торможения идеи И. М. Сеченова получили широкое развитие в самых различных сферах изучения работы головного мозга. Но анализ современного состояния исследований центрального торможения показывает широкие перспективы для приложения новых методик и сведений из общей нейрофизиологии, молекулярной биологии и нейрофизиологии поведения для дальнейшего углубленного изучения этой проблемы.
И.П.Павлов о нейрофизиологических основах возбуждения и торможения
Переход от психологического образа мышления к физиологическому. Источником идеи объективного исследования психики на основе регистрации физиологических процессов были факты, полученные И. П. Павловым при изучении работы пищеварительной системы. Как известно, он проводил свои эксперименты на бодрствующих животных, у которых от желудка была отделена небольшая часть – изолированный желудочек с полностью сохраненной нервной регуляцией отделения пищеварительных соков. Было обнаружено, что пищеварительный сок в изолированном желудочке отделялся не только непосредственно на введенную в желудок пищу, но и в процессе подготовки животного к ее поеданию. Экспериментальная обстановка, вид и запах пищи, звуки, которые сопровождали подачу пищи, вызывали отделение пищеварительных соков.