Рэй Ланкестер вскрыл проблему курицы и яйца: как отличить сходство, возникшее независимым путем (множественность признаков), от сходства, объясняющегося общностью генеалогии? Если языки саламандр с множеством сложных деталей возникли независимым путем, как можно быть уверенным, что наличие того или иного признака доказывает родственную связь? Выясняется, что язык саламандр – лишь часть истории. Множественность проявляется в разных органах.
Так как же ведущий мировой специалист по саламандрам анализировал их эволюцию? Дэвид Уэйк, как и большинство других исследователей в этой области, практически не использовал анатомические признаки в качестве индикатора родства. Почему? Сколько бы ни накапливалось данных, выяснялось, что саламандры из разных частей света в разное время приобрели одинаковые элементы строения независимым путем.
Может быть, наличие биологической множественности – не помеха, а ключ к каким-то фундаментальным закономерностям? Может быть, то, что мы считаем шумом, на самом деле сигнал? Что, если какие-то пути эволюции не случайны?
Множественность в живых организмах проявляется в двух вариантах. Первый вариант – наличие ограниченного числа решений какой-то проблемы. Например, способность летать. Всем летающим существам для действия подъемной силы нужна большая площадь поверхности частей тела, так что у всех летающих существ есть крылья. Крылья птиц, летающих пресмыкающихся, летучих мышей и мух выглядят одинаково, но у них разные внутренние структуры и разные истории происхождения. Строение костей в крыльях птиц отличается от такового у летучих мышей или птерозавров. Крыло летучей мыши представляет собой мембрану, натянутую между пятью удлиненными пальцами, тогда как крыло птерозавра опиралось на очень длинный четвертый палец. Крылья насекомых совсем другие и поддерживаются тканью иного типа. Физическая необходимость и история привели к возникновению этих структур: все это крылья, но у них разная конфигурация, отражающая разную эволюционную историю млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и насекомых.
Мы знаем множество примеров такого рода физических закономерностей; ученые прошлого называли их “правилами”. Правило Аллена, сформулированное в 1877 году Джоэлом Асафом Алленом, гласит, что теплокровные животные, живущие в условиях более холодного климата, имеют более короткие придатки тела (конечности, уши, носы и др.), чем те, которые живут в условиях более теплого климата. Объяснение заключается в потере тепла: животные с более длинными придатками теряют больше тепла, чем животные с короткими придатками. А в соответствии с правилом Бергмана, названным в честь Карла Бергмана в 1844 году, в более холодном климате в среднем живут более крупные животные, чем в теплом. Это тоже связано с потерей тепла, поскольку мелкие животные имеют сравнительно большую по отношению к массе поверхность тела, через которую уходит тепло. Правила Аллена и Бергмана в целом справедливы для разных видов животных, обитающих в разных местах.
Но множественность может возникать и в другом варианте. Дарвин признавал, что в популяции не бывает двух одинаковых существ и что какие-то изменения могут позволить организму более успешно существовать в его среде обитания – быть здоровее и производить более многочисленное потомство. Эти различия – основа эволюции за счет естественного отбора: пока в популяции существуют вариации признаков и какие-то из них влияют на успешность существования организмов в их среде, неизбежно будут происходить эволюционные изменения. Естественный отбор действует только при условии разнообразия популяции. Если между особями нет различий, нет и эволюции. Но что, если вариации каким-то образом предопределены? Что, если генетические и эволюционные механизмы, ответственные за построение тел и органов, легче создают одни варианты структуры, чем другие, или вообще не имеют альтернатив? Если это так, знание законов построения органов животных в процессе эмбрионального развития может помочь предсказать их вариации в популяции и, как следствие, вероятные пути их эволюции.
Холодные ноги
Окончив обучение в Гарварде, я отправился на Запад, в Калифорнийский университет в Беркли, чтобы учиться в одном из знаменитых музеев зоологии и палеонтологии. Через несколько недель заразительный энтузиазм Дэвида Уэйка в отношении саламандр охватил и меня, и я начал разрабатывать проект, который мог бы выполнять в сотрудничестве с его группой. На самом деле я перебрался в Калифорнию не только чтобы работать в музеях и заняться саламандрами, но и чтобы сменить климат. Пять лет в Кембридже, в Массачусетсе, и летние полевые работы в Гренландии и Канаде подтолкнули меня к тому, чтобы покинуть тьму и холод и отогреться под калифорнийским солнцем.
Но мне не суждено было обрести солнечное блаженство. В момент моего прибытия в Беркли установился один из самых холодных сезонов за последние годы. И вскоре я узнал, что ничто, даже жизнь в палатке в Гренландии, не может сравниться с промозглостью Калифорнии в период холодов. Теплоизоляции не хватало ни домам, ни людям, включая меня. В городе промерзли трубы, воду давали по часам. Я тогда даже не подозревал, что эти калифорнийские холода повлияют на мои представления об истории жизни.
Однажды во время этого холодного сезона я зашел в лабораторию Уэйка, просто чтобы согреться и набрать немного воды. Уэйк как раз закончил говорить по телефону с коллегой из Службы национальных парков на мысе Пойнт-Рейес. Холода сильно сказались на состоянии пресноводных озер парковой зоны – они промерзли в первый раз за несколько десятилетий. Животные были так же плохо подготовлены к похолоданию, как и люди. Звонивший сообщил Уэйку, что тысячи саламандр в прудах замерзли до смерти, и парковые службы хотели узнать, не нужны ли они для коллекции зоологического музея. Животные все равно погибли от природной катастрофы – может быть, наука извлечет из них какую-то пользу?
Так у нас оказалось более тысячи саламандр для изучения. В Гарварде я исследовал конечности саламандр и развитие их кистей и стоп на эмбриональных стадиях. Учитывая мой интерес, мы разработали план исследования стоп саламандр для анализа их скелета. Поскольку у каждой саламандры две стопы, мы могли проанализировать около двух тысяч стоп.
Мое возбуждение по поводу двух тысяч стоп саламандр вовсе не абсурдно. Я учился у Гулда и хотел проверить, в какой степени эволюция случайна или неизбежна. Мы наблюдаем множественность повсюду – в структуре языка и в вырождении, как у саламандр, так и у ракообразных. Вообще говоря, чем больше мы ищем, тем больше находим. Уэйк обнаружил, что стопы саламандр эволюционировали весьма специфическим образом, причем, как и в отношении языка, у разных видов эволюция шла в одинаковом направлении независимым образом.
Благодаря заморозкам у нас были тысячи стоп от одной популяции саламандр одного вида. Наша идея заключалась в том, чтобы оценить вариации между отдельными особями. Именно такие вариации составляют основу эволюции за счет естественного отбора. Мы могли поставить важный вопрос: подчиняются ли вариации в популяции какой-то тенденции? Возникает ли множественность потому, что топливо для естественного отбора, а именно вариации между особями, появляется не случайно? Если все варианты конечностей одинаково вероятны, в гигантской выборке образцов замерзших саламандр с мыса Пойнт-Рейес мы увидим случайные вариации. Но может оказаться, что какие-то скрытые внутренние тенденции в вариациях заставляют эволюцию двигаться в определенном направлении.
За 200 миллионов лет конечности саламандр эволюционировали, как вырожденцы Ланкестера: они чаще теряли структуры, чем приобретали новые. Какие-то структуры скелета проявлялись вновь и вновь у видов, эволюционировавших в Китае, Центральной Америке или Северной Америке. Во-первых, наблюдалась тенденция к потере пальцев, причем одних и тех же. Когда саламандры теряют пальцы передних или задних лап, это всегда происходит со стороны мизинца, а не со стороны большого пальца. Во-вторых, тенденция сращивания костей запястий и лодыжек. В норме в лодыжке саламандры насчитывается девять костей. Специализированные виды теряют кости весьма специфическим образом: у них происходит сращивание соседних костей. Там, где у предкового вида было два отдельных элемента, у потомков может быть один более крупный. Уэйк заметил, что такая картина слияний не случайна. Какие-то варианты слияния происходят вновь и вновь, а другие не встречаются вовсе.
В музеях, зоопарках и даже в дикой природе ученым практически никогда не удается поработать с тысячами скелетов животных одного вида. Такое количество образцов было золотым дном, поскольку мы могли узнать реальную статистику и проверить наши идеи. Мы могли увидеть, подчиняются ли вариации какой-то тенденции и, следовательно, оказывают ли влияние на эволюцию саламандр. Но нужно было разглядеть внутренность стоп.
Мы не могли просто сделать рентген, поскольку скелет саламандры состоит из мягкой хрящевой ткани, которую почти невозможно анализировать с помощью стандартного медицинского рентгена. А для сканирования с помощью компьютерной томографии у нас было слишком много образцов; такое предприятие обошлось бы в астрономическую сумму, а моя медицинская страховка не покрывала изучение саламандр. Мы выбрали метод, который был чрезвычайно прост и при этом давал прекрасные результаты. Мы установили ряд ванночек со спиртом, водой и разными красителями. На протяжении нескольких недель мы переносили саламандр из одной ванночки в другую, каждый раз выдерживая их там такое время, чтобы жидкость проникла в ткани. В последней ванночке содержался специальный синий краситель, который связывается с хрящевой тканью, так что все саламандры становились зеленовато-голубыми. Наконец, мы помещали саламандр в ванночку с глицерином – прозрачной вязкой жидкостью. Когда глицерин проникает в тело, он делает его прозрачным как стекло. В случае крупных саламандр весь процесс мог занимать несколько недель. Когда мы все делали правильно, у нас получалось нечто потрясающе красивое. Животное было прозрачным, а его скелет – синим, как будто у нас был синий скелет, заключенный в стекло.