экзаптация и преадаптация. Тонкое различие между ними обсуждается в статье: Stephen J. Gould, Elisabeth Vrba, “Exaptation – A Missing Term in the Science of Form”, Paleobiology 8 (1982): 4-15. Также рекомендую прочесть статью: W. J. Воск, “Preadaptation and Multiple Evolutionary Pathways”, Evolution 13 (1959): 194-211. В этих важных работах приводится множество примеров.
Мой рассказ о Сент-Джордже Джексоне Майварте взят из книги: J. W. Gruber, A Conscience in Conflict: The Life of St. George Jackson Mivart, New York: Temple University Publications, Columbia University Press, 1960. Труд Майварта On the Genesis of Species, опубликованный в 1871 году, теперь можно найти на сайте https:⁄⁄archive.org/details/ a593007300mivauoft.
Шестое издание книги Дарвина “О происхождении видов” есть на сайте https://www.gutenberg.org/'files/2009/2009-h/2009-h.htm.
“Проблема 2% крыла” была затронута Гулдом в статье “Not Necessarily a Wing” в журнале Natural History в октябре 1985 года.
Историю жизни и работы Сент-Илера я почерпнул из следующих источников: Н. Le Guyader, Geoffroy Saint-Hilaire: A Visionary Naturalist, Chicago: University of Chicago Press, 2004; P. Humphries, “Blind Ambition: Geoffroy St-Hilaire’s Theory of Everything”, Endeavor 31 (2007): 134-139.
Первое описание австралийских двоякодышащих рыб: A. Gunther, “Description of Ceratodus, a Genus of Ganoid Fishes, Recently Discovered in Rivers of Queensland, Australia”, Philosophical Transactions of the Royal Society of London 161 (1870-1871): 377-379. История этого открытия описана в статье: A. Kemp, “The Biology of the Australian Lungfish, Neoceratodus forsteri (Krefft, 1870)”,.Journal of Morphology Supplement 1 (1986): 181-198.
О развитии и эволюционной связи плавательного пузыря и легких: Bashford Dean, Fishes, Living and Fossil, New York: Macmillan, 1895. Каталог обмундирования из коллекции Дина в музее Метрополитен можно найти на сайте http://libmma.contentdm.oclc.org/cdm/ref/ collection/р 15324C0II1 о/ id/17498.
Для получения общей информации о жизни и работе Дина обратитесь к сайту https://hyperallergic.com/102513/the-eccentric-fish-enthu-siast-who-brought-armor-to-the-met/.
О кислородном дыхании: К. F. Liem, “Form and Function of Lungs: The Evolution of Air Breathing Mechanisms”, American Zoologist 28 (1988): 739-759; Jeffrey B. Graham, Air-Breathing Fishes, San Diego: Academic Press, 1997. В этих работах рассказано, как возникли легкие у костных рыб, а также проведено сравнение легких и плавательного пузыря.
Новый сравнительный генетический анализ плавательного пузыря и легких выявил их глубокое сходство: А. N. Cass et al., “Expression of a Lung Developmental Cassette in the Adult and Developing Zebrafish Swim-bladder”, Evolution and Development 15 (2013): 119-132. Дин и его современники были бы довольны.
Однако история легких – лишь один пример важной роли изменения функции в происхождении сухопутных рыб.
В возрасте 22 лет Гуннар Саве-Сёдерберг возглавил небольшую группу геологов, исследовавших горы в поисках окаменелостей. Этот поиск был сравнительно простым делом и не требовал применения высоких технологий. Каждый день члены группы расходились по горам и выискивали выступавшие на поверхность кости. Если что-то находили, то пытались понять, из каких камней происходили эти кости. Именно такой техники придерживалась и наша команда почти через 80 лет, когда в арктической Канаде мы нашли двоякодышащую рыбу Tiktaalik roseae.
Гуннар Саве-Сёдерберг охотился на самых древних существ, ступивших на твердую землю. В то время никто еще не находил следов животных с конечностями в камнях девонского периода, возраст которых составляет около 365 миллионов лет. Он поставил себе задачу добраться до более старых гор и найти рыбообразное земноводное – существо, совмещающее в себе признаки рыбы и земноводного животного.
Гуннар Саве-Сёдерберг прославился своей необыкновенной энергичностью; он работал до глубокой ночи и мог преодолевать гигантские расстояния в поисках окаменелостей. Он также был чрезвычайно уверен в себе. Пессимисты не находят окаменелостей; чтобы найти, нужно верить, что в камнях что-то скрывается, поскольку поиски длятся долгие часы и часто сопровождаются неудачами. Каждый день члены команды складывали находки в один из двух ящиков, подписанных буквами Р (pisces) для рыб и А для амфибий. Это было смелое заявление. Никто до тех пор не находил окаменелостей земноводных в камнях такого возраста. Как можно догадаться, к концу полевого сезона 1929 года ящик с окаменелостями рыб был полон, а ящик с окаменелостями земноводных все еще пустовал.
Уже в конце сезона Саве-Сёдерберг обнаружил ряд фрагментов странного вида костей среди камней Цельсия-Бьёрга – темно-красного холма вблизи льдов восточной части Гренландского моря. Он собрал дюжину камней с фрагментами костей, по большей части скрытых внутри камня. Ребра и выпуклости этих костей напоминали фрагменты известных на тот момент окаменелых рыб. Судя по тому, что от них осталось, их следовало поместить в ящик с окаменелостями рыб. Очевидно, это были кости черепа, но слишком плоские, чтобы их можно было идентифицировать как кости какой-либо известной рыбы. Саве-Сёдерберг подумал, что это могли быть земноводные. Он был оптимистом и положил их в ящик с буквой А.
Вернувшись в Швецию, Саве-Сёдерберг начал трудоемкую процедуру по извлечению крупинок камня, окружавших каждую кость. После удаления слоев камня обнаружилось настоящее чудо. Он увидел существо, которое по форме тела напоминало рыбу, но с вытянутой и плоской головой, как у земноводного. Саве-Сёдерберг нашел своих древних земноводных.
Эта находка стала знаменитой. Саве-Сёдерберг тоже стал бы знаменит, но он, к несчастью, скончался от туберкулеза, не дожив и до тридцати лет.
Историю Саве-Сёдерберга пересказал его коллега и друг Эрик Ярвик. Ярвик, участвовавший в первых экспедициях, включил краткое описание гренландских экспедиций в свою объемистую монографию об ихтиостеге – одном из первых тетрапод девонского периода: Е. Jarvik, “The Devonian Tetrapod Ichthyostega”, Fossils and Strata 40 (1996): 1-212. Карл Циммер в книге Fish with Fingers, Whales with Legs, New York: Atria, 1999, в доступной форме рассказал о Саве-Сёдерберге, Ярвике и об истории этого направления исследований в целом.
Через 50 лет после Саве-Сёдерберга моя коллега Дженни Кларк из Кембриджского университета вновь посетила формацию Цельсия-Бьёрга и другие места, где он работал, чтобы посмотреть на них новым взглядом. Ее группа палеонтологов в деталях изучила открытия Саве-Сёдерберга и его заметки. Они поставили перед собой задачу найти недостающие части скелетов, которые он не собрал. Несмотря на всеобщий энтузиазм по поводу этих окаменелостей, о конечностях тех древних животных почти ничего не было известно. Кларк вознамерилась исправить ситуацию, покопавшись в камнях. Хорошая команда, удачная погода и уверенность в том, что камни таят в себе надежду, позволили ей вернуться назад с кладом окаменелостей. И в этих окаменелостях были хорошо сохранившиеся кости конечностей.
Эти конечности строились по классической схеме “одна кость, две кости, мелкие кости, пальцы”, как в скелетах всех живых существ с конечностями, будь то млекопитающие, птицы, земноводные или пресмыкающиеся (см. с. 140-141). Неожиданным оказалось строение кистей и стоп. У этих животных на передних и задних конечностях было более пяти пальцев – целых восемь. Из-за дополнительных пальцев конечности были площе и шире. Все признаки конечностей – от их пропорций до следов мышц на отдельных костях – говорили о том, что животные пользовались ими как веслами, для перемещения в воде. Эти конечности были больше похожи на плавники, чем на руки.
Какое отношение это имеет к словам Дарвина? Первые животные, имевшие конечности с пальцами, использовали их не для передвижения по суше, а для плавания в воде или для маневрирования в мелких болотах и ручьях. Как и в отношении легких, поначалу это великое изобретение сухопутных существ применялось не для жизни на суше, а для освоения новых функций в водной среде. В какой-то момент появляется новый орган, и с его переназначением для решения новых задач происходит революция – переход к жизни в другой среде.
Авторитетная работа Кларк Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods, Bloomington: Indiana University Press, 2012, – результат длительных исследований происхождения четвероногих животных человеком, который вывел эту область биологии на современный уровень. В ее книге сочетаются наука и история исследований, а также описывается ее большой личный вклад в изучение гренландских гор девонского периода.
Легкие, руки, локти и запястья как современных, так и давно вымерших животных впервые появились у водных существ. Революционный переход от жизни в воде к жизни на суше не был связан с какими-то новыми изобретениями. Он был связан с переделкой изобретений, появившихся на миллионы лет раньше.
Если бы история была единым путем изменений, где каждый шаг неизбежно ведет к следующему, каждый раз с постепенным улучшением какой-то одной функции, значительные изменения были бы невозможны. Для каждого важного перехода пришлось бы ждать не одного изобретения, а целой кипы одновременно зарегистрированных патентов. Но если изобретения уже сделаны и служат для какой-то функции, их перепрофилирование открывает путь для новых изменений. Сила двух дарвиновских слов как раз и заключается в умении подметить эту способность к изменениям.
Если мы знаем, что древние существа жили в воде, имея легкие и кости рук, запястий и даже пальцев, наш вопрос о заселении суши рыбами звучит иначе. Мы уже не спрашиваем, как эволюционировали существа, способные передвигаться по земле. Мы спрашиваем, почему этот переход не произошел раньше в истории нашей планеты.