их светлокожих родственников, обитающих среди песков соседней пустыни особым черным окрасом. Так как лава образовалась в результате извержения вулкана, случившегося всего несколько тысяч лет назад, то, вероятней всего, этот темный пигмент развился у популяций в недавнем прошлом. Данное наблюдение убедило Резника в том, что эволюция может идти очень быстро, так как популяции адаптируются к новым условиям.
Переключившись на рыб, так как с ними во многих отношениях практичнее работать, чем с ящерицами, Резник решил сделать темой своей дипломной работы эволюцию жизненной истории. Термин «жизненная история» относится ко всем факторам, которые влияют на репродуктивную успешность особи: как долго она живет, как быстро созревает, какое количество потомства производит в течение одного периода размножения и так далее («демография» – более старый термин с тем же значением).
Во многих теоретических работах прогнозировалось, что жизненная история должна варьироваться в зависимости от разных условий. Так, к примеру, когда процент хищников высок, особи будут жить быстро и погибать молодыми. А учитывая, что они не доживут до зрелого возраста, они должны быстро созревать, вкладывая всю свою энергию в максимально раннее и частое производство потомства, и не тратить силы на увеличение размера своего тела. Более того, из-за угрозы нападения хищников особи должны увеличивать свои шансы, производя большее количество потомства маленького размера, а не меньшее их количество, но более крупного размера.
С другой стороны, когда процент хищников низок, и средняя продолжительность жизни длиннее, особи могут позволить себе роскошь вложить всю энергию в рост, откладывая время размножения на более поздний срок, когда благодаря своему более крупному размеру они смогут производить намного больше потомства.
Более того, так как у потомства есть хороший шанс выжить, родители должны много вкладывать в каждого из них, нацеливая их на конкуренцию с другими особями.
Теории относительно эволюции жизненной истории проверялись экспериментальным путем в лаборатории на плодовых мушках и других организмах, но они никогда не подвергались изучению с помощью экспериментов в дикой природе. Так же, как и в случае с Эндлером, понимание Резником теории предполагало, что эволюция должна проходить стремительно, если силен естественный отбор: его собственные наблюдения за дивергентными популяциями, находящимися в новом в геологическом аспекте окружении, обеспечили доказательства.
Чтобы проверить идею о том, что жизненная история будет развиваться быстро и адаптивно, Резник начал изучать популяции гамбузии – внешне непримечательного родственника гуппи – в болотистой местности Кейп-Мей в штате Нью-Джерси. Но данная работа не оправдала его ожиданий. На рыбу сильно влияло время года – загвоздка, которая осложняла исследователю процесс сравнения популяций, живущих вместе или отдельно от хищников. К тому же ему предстояла длинная дорога из Филадельфии и обратно, и добавьте сюда печально известные виды и запахи Нью-Джерси. Совсем не так представлял себе полевые исследования Резник. Тропики – вот то место, куда он действительно хотел попасть.
А потом он услышал лекцию Эндлера, и все стало ясно. Кому было интересно, что он потратил два года на изучение гамбузии? Гуппи давали ему все необходимое для его исследовательского проекта. Еще в детстве он держал их в аквариуме и знал, что когда-нибудь будет работать с ними.
На ужине после семинара Резник рассказал Эндлеру о своих идеях. Неделю спустя они встретились по пути в Принстон, и Эндлер пригласил Резника присоединиться к нему во время его поездки в Тринидад на следующий год. Интересы Резника, связанные с жизненной историей, идеально совпадали с интересом Эндлера и Хаскинса к окрасу рыб.
В марте следующего года Резник с Эндлером встретились на полевой исследовательской станции в горах Тринидада.
Эндлер разложил на столе топографическую карту северных гор, положил поверх нее кальку – это было еще до эры портативных компьютеров – и сделал копию. У Резника в кабинете до сих пор сохранилась эта карта с пометками, сделанными от руки, – теперь уже ценная вещь. На ней Эндлер с помощью условных обозначений указывал на те протоки, которые стоит обследовать, чтобы сравнить популяции гуппи, живущие вместе с хищниками и без них. Резник запрыгнул в арендованную машину и двинулся дальше в горы. Положив начало почти сорокалетней исследовательской программе, он собирал образцы везде, где мог, на разных уровнях, вылавливая гуппи, чтобы определить график их жизненных событий.
В то первое свое лето Резник обследовал шестнадцать популяций. Помимо различий в окрасе он также отмечал демографические различия: гуппи из популяций с щуками-цихлидами и другими хищниками заметно отличались от гуппи, живших в водоемах с низким процентом хищников. В частности, гуппи, жившие среди большого количества хищников, созревали, будучи еще маленького размера, и больше ресурсов отдавали на репродукцию, чтобы произвести большее количество потомства меньшего размера. В точности то, что и предсказывала теория! И, конечно же, подразумевалось, что гуппи в местах, полных хищников, живут меньше. Резник подтвердил и этот факт, поймав гуппи, пометив их и вернувшись позже, чтобы увидеть, как долго прожила помеченная рыба. Всего за две недели в местах с высоким уровнем хищников погибло на пятнадцать процентов больше гуппи, чем в водоемах, где хищников меньше. А более продолжительное исследование показало, что выживаемость за семимесячный период была около одного процента в местах, полных хищников, в то время как там, где обитала только гетерандрия, выживаемость была выше в двадцать пять раз.
Модель различий жизненных историй была четкой. Как и Эндлер, Резник воспринял эти результаты как источник гипотез, в частности такой, что наличие хищников влияет на различия в популяциях. Но что по-настоящему привлекало Резника в гуппи, так это возможность проверить свои идеи экспериментальным путем, а потому он жаждал продолжить исследования Эндлера.
Он повторно посетил то изначальное место Эндлера в Тринидаде и обнаружил, что у местных гуппи – потомков обитателей водоема с высоким процентом хищников, но помещенных в благоприятные условия, – развилась жизнь особей, которым почти не досаждают хищники. То же самое касалось экспериментов с теплицей: спустя два с половиной года после того, как Эндлер начал свое исследование, Резник сравнил жизненные истории гуппи, живших в загонах с низким и высоким процентом хищников, и нашел различия, параллельные тем, что наблюдались в дикой природе.
Резник продолжил ставить собственные эксперименты, поместив гуппи в протоки, где хищников меньше, в двух других местах. И там тоже результаты оказались очень похожими. И, наконец, он попытался осуществить новый тип эксперимента, противоположный тем, что он ставил раньше. Вместо того, чтобы перемещать гуппи, он отправил щук-цихлид в водоем над водопадом, где прежде встречались только гуппи и гетерандрия. Щуки-цихлиды быстро сориентировались, и наивным резидентам пришлось за это расплачиваться. Очень быстро у гуппи начали эволюционировать свойства популяций с высоким процентом хищников. По прошествии пяти лет этого эксперимента (последний раз, когда Резник проверял результаты) жившие ранее в водоеме с низким процентом хищников гуппи демонстрировали переходные признаки между популяциями с противоположным количеством хищников.
В целом результаты исследований Эндлера и Резника были поразительно похожи. Как и у Эндлера, экспериментальные популяции Резника эволюционировали в точности так, как было предсказано на основе знания вариации среди природных популяций. Жизненная история гуппи оказалась чрезвычайно пластичным эволюционным признаком, на котором естественный отбор быстро и предсказуемо отпечатывает эволюционную реакцию.
ЧТОБЫ СДЕЛАТЬ СЛУЧАЙ быстрой адаптивной эволюции безукоризненным, Резнику пришлось изучать дополнительный вопрос: возможно, различия, которые он наблюдал между гуппи, жившими в водоемах с высоким и низким процентом хищников, не были результатом эволюции.
Теоретически различия жизненных историй среди популяций могли являться не следствием генетических изменений, а быть результатом воздействий среды обитания, которые заставляли генетически похожих гуппи расти и размножаться по-разному – феномен фенотипической пластичности, который мы обсудим в четвертой главе.
Резник занялся этой проблемой напрямую, вернув рыб из разных популяций обратно в лабораторию и держа их в одинаковых аквариумах, где не было хищников. «Поголовье», как он называет их, размещали по отдельности и давали им возможность размножаться, а все мальки развивались индивидуально в идентичных условиях. Подобные условия называются экспериментом «общий сад» по ассоциации с его ботаническими корнями.
Целью Резника было выяснить, передадутся ли различия между самками, пойманными в дикой природе, на их потомство, которое развивается в идентичных условиях. Если различия между матерями были генетическими, тогда и их потомство должно отличаться друг от друга. И наоборот, если различия матерей были вызваны условиями среды обитания, в которой они росли, тогда их потомство, выросшее в общем саду, должно быть похожим.
Результаты оказались такими же чистыми, как тринидадские реки. Выросшие в лаборатории гуппи все равно демонстрировали различия, характерные для их пойманных в природных водоемах матерей и бабушек. Те мальки, что были потомками гуппи из водоемов с высоким процентом хищников, росли быстро и обильно размножались в раннем возрасте, как и их предки. А те, кто был родом из более спокойных мест с низким процентом хищников, развивались и созревали неторопливо и размеренно. Таким образом, Резник сделал вывод, что эти различия должны быть генетической природы, результатом эволюционной дивергенции.
В некотором роде работа Резника была продолжением генетических исследований, проведенных Хаскинсом десятилетиями ранее. Хаскинса занимал вопрос, являются ли различия в окрасе генетически обусловленными. Он воспользовался иным подходом, чем Резник, скрещивая особей с разными фенотипами, чтобы изучить, как передаются признаки от родителя потомству. Точно так же экспериментировал Мендель со своим знаменитым горохом.