Почему происходит это адаптивное расхождение, понятно: кислород – ограниченный ресурс. Когда предковые популяции гладких плавают в бульоне, они расходуют кислород, что приводит к эволюции сморщенных, а затем ворсистых заполнителей, которые способны в полной мере воспользоваться большим объемом кислорода, находящегося на поверхности бульона. Питающиеся насекомыми ящерицы адаптируются к разным средам, чтобы свести к минимуму соперничество за еду; маленькие клетки, пожирающие кислород, делают то же самое.
В своем долгосрочном эволюционном эксперименте Ленски продемонстрировал конвергентную эволюцию в рамках одного-единственного вида. Но Рейни продвинулся на шаг дальше, показав, что та же самая адаптивная радиация происходит повторно. Помести Pseudomonas fluorescens в колбу со специфическим набором питательных веществ, оставь их на несколько дней, и – вуаля! – ты получишь смесь гладких, сморщенных и ворсистых. Надо отметить, что при этом не только возникают те же самые три типа бактерии, они делают это в предсказуемой последовательности: сначала доминируют сморщенные и лишь потом за ними следуют ворсистые. Вряд ли найдешь что-то более реплицированное, чем это.
Проведя полгода в качестве постдока в Оксфорде, Рейни, подрабатывая на стороне, разобрался в сути данного процесса. Радостный и гордый, что ему удалось сделать это самостоятельно, он впервые презентовал свою работу на полугодовом собрании институтской лаборатории. Эти собрания проходили в кабинете директора института, выдающегося вирусолога, который подобно многим молекулярным биологам своего поколения презирал любое биологическое исследование, которое не концентрировалось исключительно на понимании механизма работы молекул.
Где-то на середине презентации Рейни директор прервал его, сказав, что работа не имеет никакой ценности, потому что это всего лишь описание происходящего без понимания молекулярных изменений, которые происходят в процессе адаптации разных типов бактерий. Рейни было запрещено проводить дальнейшие исследования подобного рода в стенах института.
Нет нужды говорить, что он был раздавлен. Но все же Рейни был, по его собственному определению, «упрямым сукиным сыном», и эта публичная порка лишь укрепила его решимость довести начатое до конца.
Работа продолжилась, хоть и тайком.
Главным моментом спора на тему «Вероятность против детерминизма» является значимость случайности, то, насколько случайные события способны повлиять на будущее. Конечно же, такие события могут быть одинаково важны как для человеческой истории, так и для эволюции. А в истории Пола Рейни именно случай сыграл свою роль. Спустя недолгое время после собрания лаборатории Рейни узнал о приехавшем в Оксфорд на год визитере – временно работающем там исследователе Риче Ленски.
Рейни назначил встречу чтобы представиться ему. И за этой встречей последовало много других. В отличие от узкомыслящего начальника Рейни Ленски понял значимость данной работы. Он не только подбодрил его добрым словом и советами, но также написал убедительное письмо в поддержку Рейни, чтобы тот получил престижную должность и продолжил свою работу. В 1994 году Рейни стал профессором и все свободное время смог посвящать изучению Pseudomonas fluorescens.
Год спустя Ленски председательствовал на знаменитой Гордоновской конференции, возглавив заседания по теме «Биология микробных популяций», и пригласил Рейни выступить там. Это должно было стать первой публичной презентацией исследования, и Рейни обнародовал все, что ему удалось обнаружить. Лекция произвела фурор, но его исследовательская программа была уникальной в своем роде, а потому чуждой собравшимся там ученым. Не способствовало успеху и то, что Рейни озадачил всех теми кличками, которые он дал трем специалистам среды и которые больше годились для героев детских книжек, чем для важной исследовательской программы. Вероятно, было бы лучше придумать какие-то более скучные специальные термины. В любом случае, новизна исследования, забавные названия типов бактерий и особый стиль презентации Рейни заставили собравшихся от души повеселиться. Но и по сей день Рейни не знает, сколько людей смеялось вместе с ним, а сколько – над ним.
Тем не менее в целом реакция была положительной, и Рейни воспрял духом. На следующий год руководство Оксфордского университета предложило ему должность лектора (то же, что ассистент профессора в Соединенных Штатах). Не испытывая теперь уже недостатка в средствах, Рейни смог сам нанять аспиранта, молодого исследователя, которого он встретил на Гордоновской конференции, – Майкла Травизано, ветерана лаборатории Ленски. Травизано и Рейни завершили работу[84], опубликовав два года спустя ставшую теперь уже классической научную статью в журнале Nature.
ДОЛГОСРОЧНЫЙ ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ЭКСПЕРИМЕНТ ЛЕНСКИ и реплицированная микробная адаптивная радиация Рейни в итоге легли в основу новой подобласти эволюционной биологии. Поначалу работа была ограничена несколькими лабораториями. Но этот этап длился недолго, так как поколения студентов быстро сменяют друг друга – лабораторное «потомство» быстро вырастает, оперяется и создает свои собственные лаборатории. К концу 1990-х годов часть студентов Ленски стали уже преподавателями, продолжив применять долгосрочный экспериментальный эволюционный подход в других учебных заведениях. А кто-то занялся независимыми исследованиями, используя данный метод и расширив не только исследовательскую базу, но также и круг изучаемых организмов. Спустя четверть века после того, как Ленски впрыснул E.coli в несколько колб, десятки, а может быть, и сотни других лабораторий проводят экспериментальные эволюционные исследования. И собранных данных вполне достаточно, чтобы целые конференции были посвящены исключительно этой теме.
Большинство таких исследований были относительно краткосрочными: например, эксперименты с Pseudomonas заняли всего десять дней. Но в настоящее время все большее количество исследователей копируют метод Ленски, продолжая эксперименты на длительной основе.
ДЭЭ это, конечно же, родоначальник данного типа исследований и основа для понимания процесса осуществления долгосрочного экспериментального эволюционного исследования. Каждый день на протяжении уже двадцати восьми лет кто-то из членов лаборатории Ленски осуществляет переносы, перемещая каждую популяцию из израсходованной среды в свежую, обогащенную глюкозой.
И хотя сам процесс занимает всего несколько минут, впечатляет то, как все организовано и осуществлено. График дежурств в лаборатории установлен строго: день работы, день отдыха, невзирая на выходные, снежные бури, болезни и семейные торжества. Все члены лаборатории Ленски с особым уважением относятся к ветерану лаборатории менеджеру Ниирдже Хаджела, идейному вдохновителю, благодаря которой проект так долго и столь успешно работает.
За двадцать восемь лет график переносов нарушался всего три раза. Первый раз это произошло в 1991 году, когда лаборатория Ленски переезжала из Калифорнийского университета Ирвин в штат Мичиган. Процесс переезда лаборатории трудоемкий. В этот раз потребовалось прервать проект. Но такой долгий перерыв не стал проблемой. E.coli, как и большинство микробов, обладает суперсилой: ее можно замораживать, помещать в анабиоз, как астронавтов в научно-фантастических фильмах, а потом размораживать и оживлять без всякого для нее вреда. Так что ДЭЭ просто поставили на паузу в глубокой заморозке и переместили в другое место страны. Девять месяцев спустя популяции разморозили, и эксперимент продолжился с той же самой точки, на которой был остановлен.
Вторая и третья паузы в проекте были краткими: зимой 2007 и 2010 гг. все члены лаборатории разъехались на каникулы, так что проект был временно приостановлен. Но больше такого не повторялось, и исследования продолжались ежедневно в течение семи лет.
УЧЕНЫЕ, РАБОТАЮЩИЕ В ОБЛАСТИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ ЭВОЛЮЦИИ, используют самые разные подходы как в плане осуществления исследования, так и в том, что касается изучаемых проблем. Тем не менее многие авторы этих исследований в целом повторяли подходы Ленски-Рейни и создавали реплицированные популяции в идентичных условиях, пытаясь ответить на вопрос, действительно ли эволюция происходит параллельно во всех популяциях.
Учитывая то, что в процессе своих исследований и Ленски, и Рейни обнаружили, что реплицированные популяции эволюционировали очень похожим образом, можно ли ожидать, что другие эксперименты не дадут такого же результата?
Сформулируем вопрос иначе: если изначально идентичные популяции адаптируются к идентичным условиям, то почему бы им не адаптироваться похожим образом?
Здесь следует учитывать два фактора. Во-первых, чтобы эволюционировать, популяции должны варьироваться генетически. Нет варьирования – нет способности к изменению: в конце концов, естественный отбор работает, поощряя тот или иной вариант. И если не будет варьирования, тогда отбору не с чем будет работать. В силу того, что у популяций изначально отсутствует генетическая вариативность, вся последующая эволюция основана на мутациях, возникших после начала эксперимента. А это, в свою очередь, означает, что на эволюционный процесс может повлиять то, какие мутации возникли в каждом репликате. Эволюционные различия среди популяций могут появляться просто потому, что в разных популяциях происходят разные мутации.
Более того, возникновение мутации в той или иной популяции может зависеть от их порядка появления: изменение может быть нецелесообразным, если в популяции случилась уже другая мутация. И наоборот, может потребоваться, чтобы сначала возникло первоначальное изменение. А потому даже если одинаковые мутации возникают в двух популяциях, разные эволюционные итоги могут происходить из-за различий в очередности мутаций.
Второй фактор, способный повлиять на то, станут ли популяции эволюционировать параллельно, связан с тем, существует ли несколько способов решить проблему, поставленную окружающей средой. В третьей главе мы уже обсуждали, что виды, сталкивающиеся со схожими условиями обитания, могут адаптироваться неконвергентно, если у них разовьются разные фенотипы, выдающие одинаковую функциональную реакцию (так хорошие плавательные способности могут быть результатом наличия мощных хвостов, передних или задних конечностей) или если у них есть множество разных функциональных способов адаптироваться к избирательным условиям (так в ответ на появление нового хищника эволюционируют длинные лапы, чтобы лучше убегать, или маскировка).