Но мы также наблюдали, что из-за своей генетической похожести близкородственные популяции с большей вероятностью эволюционируют одинаково, чем дальние родственники.
Таким образом, возникает вопрос: чего ожидать от экспериментальных исследований эволюции микробов, учитывая все эти факторы? В экспериментах Ленски и Рейни реплицированные популяции по большей части эволюционировали одинаково. Является ли это общим правилом?
Оценить данное предположение трудно, потому что исследования изучают эволюцию разными способами. Самыми наглядными являются те исследования, в ходе которых изучаются признаки популяций с целью выяснить, эволюционировали ли они повторно похожим образом, как, например, крупные клетки в экспериментах с E.coli или три разных типа клетки Pseudomonas.
Другой организм, часто участвующий в экспериментах, это знакомый всем дрожжевой грибок Saccharomyces cerevisiae, который люди веками использовали для выпечки, в виноделии и пивоварении. А если говорить о более близких временах, то этот грибок сыграл еще одну роль – модельного организма для исследований в области молекулярной биологии. В отличие от других видов микробов, которые мы обсуждали, дрожжевой грибок – эукариот, как и мы, то есть каждая клетка содержит сформированное ядро, в котором заключена ДНК. В этом аспекте их биология схожа с биологией людей и других крупных организмов.
Но несмотря на то что у них есть ядро, каждая грибковая особь состоит всего из одной клетки. По крайней мере, основная масса. Группа ученых под руководством уже знакомого нам Майкла Травизано (теперь он возглавляет свою собственную лабораторию в университете Миннесоты) решила изучить процесс эволюционного перехода от одноклеточного состояния к многоклеточному – важный рубеж в эволюционной истории жизни. Эволюционных биологов особенно интересует вопрос о том, как произошло данное изменение, потому что это означает, что отдельные организмы теряют свою автономию и начинают совместное развитие для общего блага. Почему вдруг изначально независимые друг от друга клетки сходятся вместе, образуя многоклеточный организм, в котором лишь часть клеток получает возможность размножаться? Возьмем для примера человеческое тело. Из клеток состоит наш мозг, наши глаза, наши ноги, все наше тело.
Но лишь малое количество клеток – яйцеклеток или сперматозоидов – участвуют в процессе репродукции и передают свою ДНК следующему поколению. А зачем тогда все остальные клетки? Это давнишняя проблема, и Травизано хотел разобраться в ней, изучив процесс эволюции в лаборатории.
Но как заставить одноклеточные организмы работать сообща? Ученые предположили, что, произведя отбор клеток более крупного размера, они активизируют эволюцию клеток, группирующихся вместе и образующих более крупную массу. Более ранние подобные попытки закончились ничем. Но команда Травизано справилась со своим успешным планом.
Посчитав, что более тяжелые массы будут быстрее погружаться на дно наполненной жидкостью пробирки, они установили центрифугу, в которой вращали клетки в течение десяти секунд. Тех, которые падали на дно быстрее других, извлекали и помещали в пробирку для последующего размножения в течение двадцати четырех часов. После чего их снова подвергали циклу вращения – процесс, который повторялся ежедневно на протяжении двух месяцев. Такой отбор по принципу быстрого погружения работал в точности так, как и ожидалось, приводя к увеличению размера во всех десяти популяциях.
Клетки ожидаемо сцеплялись, образуя многоклеточные, похожие на снежинки скопления. Более того, механизм амальгамирования был одинаковым во всех десяти популяциях.
Похожие на снежинки скопления клеток дрожжевых грибков из эксперимента Травизано.
Но происходило все не так, как в процессе варения пива, когда отдельные клетки дрожжевого грибка сходятся вместе. В данном случае в ходе репродуктивного процесса многоклеточные скопления эволюционировали, изменяясь. Обычно дрожжевые грибки размножаются так же, как E.coli, когда одна клетка делится на две, которые затем идут каждая своим путем. Однако у «снежинок»[85] процесс деления начинался, но не завершался. Одна клетка делилась на две, но дочерние клетки оставались соединенными друг с другом. В результате структура росла, так как клетки продолжали делиться.
Данный эксперимент отличается от исследований команд Ленски и Рейни тем, что ученые напрямую подвергали организмы селекции, вместо того чтобы просто поместить их в новую среду и предоставить природе действовать самой. По словам Ленски, это был селекционный, а не долгосрочный эволюционный эксперимент. Тем не менее общие выводы, полученные благодаря исследованиям Травизано, очень сильно похожи на те, к которым пришли Ленски и Рейни: сталкиваясь с одинаковой селективной средой, популяции независимо друг от друга эволюционируют похожим образом.
В отличие от работы Травизано Ленски и Рейни в большинстве долгосрочных лабораторных эволюционных экспериментов не оценивают фенотипические признаки. Причина проста: это очень сложно. Микробы малы, и, как правило, это трудоемкая и затратная по времени задача: выполнить точные измерения их анатомии или физиологии. А потому в этих исследованиях обычно не оценивается та граница, до которой фенотипы эволюционируют одинаково.
Скорее в большинстве исследований применяются один или оба из двух дополняющих друг друга подхода для изучения эволюционной повторяемости. Один метод заключается в том, чтобы сравнить скорость роста популяции с тем, как росла предковая популяция. Со временем они, как правило, лучше адаптируются к новой среде, а значит, их размер – количество отдельных клеток – увеличивается быстрее. Многие исследования показали, что количественное повышение адаптации происходит очень похоже у каждой последующей экспериментальной популяции.
Если вы помните, в эксперименте Ленски скорость роста популяции составляла в среднем около семидесяти процентов с легким колебанием между ними.
В ходе исследования E.coli, которое проводила другая команда ученых[86], были получены схожие результаты. Ученые создали сто четырнадцать популяций и подвергали их воздействию очень высоких температур на протяжении двух тысяч генераций. Предположительно это привело к селекции физиологических адаптаций при жизни в горячей ванной. Но саму физиологию не изучали. В результате ученые сообщили об устойчивом увеличении скорости роста примерно на сорок процентов по сравнению с предковым штаммом.
Этот общий вывод о том, что экспериментальные популяции повышают свою приспособляемость на одном уровне, указывает на то, что они одинаково лучше адаптировались, но не говорит о том, как они этого добились. Возможно, их усилившаяся адаптивность стала результатом возникших схожих признаков. Но это также могло произойти в процессе эволюции разных признаков, которые просто оказались одинаково пригодными.
Второй метод определения повторяемой эволюции заключается в сравнении генетических изменений, которые возникли у экспериментальных репликонов. В наши дни можно дешево и быстро секвенировать целые геномы многочисленных особей. В подобных исследованиях, как правило, обнаруживается, что генетические изменения возникают в первую очередь у одинаковых генов в масштабах экспериментальных популяций. Так, к примеру, в эксперименте с горячей ванной мутации появились в одном конкретном гене в шестидесяти пяти из ста четырнадцати экспериментальных популяций. Более того, даже когда мутации случались в разных генах, это происходило в связанных друг с другом генах, обладавших очень похожими функциями, – результат, который также достигался в исследованиях Ленски.
Но говоря о генетических сравнениях экспериментальных популяций, следует помнить вот о чем. Во-первых, почти всегда эти популяции приобретают мутации одного и того же гена чаще, чем это происходит по воле случая. Но совсем иначе обстоит дело с популяциями, которые идентичны в своей генетической эволюции.
Так, к примеру, у любых двух популяций E.coli из горячей ванны лишь двадцать процентов генов, которые мутировали в одной популяции и также приобрели мутацию в другой. Так что в статистическом плане экспериментальные популяции, как правило, генетически эволюционируют похожим образом, но при этом между ними возникает множество различий.
Более того, даже когда две популяции приобретают мутацию одного и того же гена, обычно сами мутации неодинаковы, скорее они демонстрируют изменения в разных позициях ДНК внутри гена. Разумно будет предположить, что подобные мутации порождают похожие фенотипические изменения. Однако всегда существует вероятность того, что разные мутации в одном и том же гене могут иметь отчетливо различные влияния на функционирование гена, а значит, могут привести к разным фенотипическим исходам. Не имея данных по фенотипу, мы не можем сказать об этом с уверенностью.
Но несмотря на все эти оговорки, справедливо будет утверждать, что в эволюционных экспериментах с микробами наблюдается повторяемость. Эксперименты Ленски и Рейни самые известные, но если брать в целом, то и другие опыты заключают в себе похожее послание: популяции адаптируются примерно с одинаковой скоростью и делают это, насколько мы понимаем, преимущественно за счет развития схожих адаптаций. Они, как правило, используют одинаковые наборы генов, чтобы добиться этих параллельных итогов. Данные результаты говорят нам о том, что эволюция раз за разом идет одним и тем же путем, по крайней мере, на макроскопическом уровне: идентичные популяции, подверженные идентичным селективным воздействиям, обычно эволюционируют очень похожими способами.
С одним заметным исключением.
Глава десятаяПрорыв в бутылке
Порядок проведения ДЭЭ требовал, чтобы колбы менялись ежедневно на протяжении года, включая выходные и праздники. Большинство членов лаборатории попеременно исполняли данные обязанности. Ниирдже Хаджела, менеджер лаборатории, подробно инструктировала новичков по поводу того, как правильно переносить E.coli из пробирок с закончившейся глюкозой в новые свежие жилища и поначалу зорко наблюдала за тем, как они это делают. Каждый месяц Хаджела составляла график, назначая дежурства в выходные или праздники.