3. Почвенная фауна появилась существенно раньше пресноводной. По крайней мере, для животных пресные воды не могли играть роль «плацдарма» при завоевании суши.
Однако этот вывод заставляет нас вернуться к тому вопросу, с которого мы начинали свои рассуждения, а именно: вышли живые организмы на сушу или фактически создали ее как таковую? А. Г. Пономаренко (1993) полагает, что все сообщества, о которых шла речь выше, на самом деле трудно с определенностью назвать «наземными» или «сообществами внутриконтинентальных водоемов» (хотя, по крайней мере, маты должны были существенную часть времени находиться в воде). Он считает, что «существование настоящих континентальных водоемов (как текучих, так и стоячих) представляется весьма проблематичным до того, как в девоне сосудистая растительность несколько снизила скорость эрозии и стабилизировала береговую линию». Основные события должны были происходить в уже знакомых нам выположенных прибрежных амфибиотических ландшафтах без стабильной береговой линии — «ни суша, ни море» (см. главу 5).
Не менее необычная (с точки зрения сегодняшнего дня) обстановка должна была складываться и на водоразделах, занятых первичными пустынями. В наши дни пустыни существуют в условиях недостатка влаги (при превышении испарения над выпадением осадков), что и препятствует развитию растительности. А вот в отсутствие растений ландшафт парадоксальным образом становился тем более пустынным (по облику), чем больше выпадало осадков: вода активно размывала горные склоны, прорезая глубокие каньоны, при выходе на равнину давала конгломераты, а дальше по равнине распространялись разрозненные по поверхности псефиты,[34] которые называют равнинным пролювием; ныне такие отложения образуют лишь конусы выноса временных водотоков.
Эта картина позволяет по-новому взглянуть на одно странное обстоятельство. Почти все известные силурийско-девонские наземные флоры и фауны найдены в различных точках древнего Континента красного песчаника (Old Red Sandstone), названного так по характерным для него породам — красноцветам; все местонахождения при этом связаны с отложениями, считающимися дельтовыми. Выходит, что весь этот континент (объединявший Европу и восточную часть Северной Америки) представляет собой как бы одну сплошную гигантскую дельту. Резонный вопрос: а где же располагались соответствующие реки? Ведь для них на континенте таких размеров просто нет площадей водосбора! Остается предположить, что все эти «дельтовые» отложения возникали именно в результате процессов эрозии в описанных выше «мокрых пустынях».
Итак, жизнь на суше (которая, впрочем, не вполне еще суша) вроде бы существует с незапамятных времен, а в конце силура просто-напросто появляется еще одна группа растений — сосудистые растения (Tracheophyta)… Однако на самом деле появление сосудистых растений — одно из ключевых событий в истории биосферы, ибо по своей средообразующей роли эта группа живых организмов не имеет себе равных, по крайней мере, среди эукариот. Именно сосудистая растительность и внесла, как мы увидим далее, решающий вклад в становление наземных ландшафтов современного облика.
Общепринятым считается, что некие водоросли, жившие вблизи берега, сначала «высунули голову на воздух», заселили приливно-отливную зону, а потом, постепенно превращаясь в высшие растения, целиком вышли на берег. За этим последовало постепенное завоевание ими суши. Предками высших растений большинство ботаников считает одну из групп зеленых водорослей — харовых (Charophyta); они образуют ныне сплошные заросли на дне континентальных водоемов — как пресных, так и соленых, тогда как в море (да и то лишь в опресненных заливах) найдены всего несколько видов. Харовые обладают дифференцированным талломом и сложно устроенными органами размножения. С высшими растениями их сближают несколько уникальных анатомических и цитологических признаков — симметричные спермии, присутствие фрагмопласта (структуры, участвующей в построении клеточной стенки в процессе деления) и наличие одинакового набора фотосинтетических пигментов и запасных питательных веществ.
Однако против этой точки зрения выдвигалось серьезное (чисто палеонтологическое) возражение. Если процесс преобразования водорослей в высшие растения действительно происходил в прибрежных водах (где условия для попадания в палеонтологическую летопись наиболее благоприятны), то почему мы не видим никаких его промежуточных стадий? Тем более что и сами харовые появляются в позднем силуре, одновременно с сосудистыми растениями, а особенности биологии этой группы не дают оснований предполагать для нее длительный период «скрытого существования»… Поэтому возникла на первый взгляд парадоксальная гипотеза: а почему, собственно говоря, появление макроостатков высших растений в конце силура следует трактовать как следы их выхода на сушу? Может быть, совсем наоборот — это следы переселения высших растений в воду? Во всяком случае, многие палеоботаники (например, С. В. Мейен, Дж. Л. Стеббинс) активно поддерживали гипотезу о происхождении высших растений не от водных макрофитов (типа харовых), а от наземных зеленых водорослей. Именно этим сухопутным (а потому не имеющим реальных шансов попасть в захоронения) «первичным высшим растениям» могли принадлежать загадочные споры с трехлучевой щелью, которые весьма многочисленны в раннем силуре и даже в позднем ордовике (начиная с карадокского века).
Впрочем, недавно выяснилось, что правы сторонники обеих точек зрения. Дело в том, что некоторые из микроскопических наземных зеленых водорослей имеют тот же самый комплекс тонких цитологических признаков, что харовые и сосудистые (см. выше); эти микроводоросли теперь стали включать в состав Charophyta. Таким образом, возникает вполне логичная и непротиворечивая картина. Первоначально существовала (на суше и во временных водоемах) группа зеленых водорослей («микроскопические харовые»), от которой в силуре произошли две близкородственные группы: «настоящие» харовые, заселившие континентальные водоемы, и высшие растения, начавшие осваивать сушу и лишь спустя некоторое время (в полном соответствии со схемой Мейена) появившиеся в прибрежных местообитаниях.
Из курса ботаники вам должно быть известно, что высшие растения (Embryophyta) делятся на сосудистые (Tracheophyta) и мохообразные (Bryophyta) — мхи и печеночники. Многие ботаники (например, Дж. Ричардсон, 1992) считают, что именно печеночники (если исходить из их современных жизненных стратегий) являются главными претендентами на роль «первопроходцев суши»: они живут ныне на наземных водорослевых пленках, в мелководных эфемерных водоемах, в почве — совместно с сине-зелеными водорослями. Интересно, что азотфиксирующая сине-зеленая водоросль Nostoc способна жить внутри тканей некоторых печеночников и антоцеротовых, обеспечивая своих хозяев азотом; это наверняка было очень важно для первых обитателей примитивных почв, где этот элемент не мог не быть в жестком дефиците.[35] Упоминавшиеся выше споры из позднеордовикских и раннесилурийских отложений наиболее схожи именно со спорами печеночников (достоверные макроостатки этих растений появляются позже, в раннем девоне).
Однако в любом случае вряд ли мохообразные (если даже они действительно появились еще в ордовике) изменили облик континентальных ландшафтов. Первые же сосудистые растения — риниофиты[36] — появились в позднем силуре (лудловский век); вплоть до раннего девона (жединский век) они были представлены крайне однообразными остатками единственного рода Cooksonia, простейшего и архаичнейшего из сосудистых. А вот в отложениях следующего века девона (зигенского) мы находим уже множество разнообразных риниофитов (рис. 30). С этого времени среди них обособляются две эволюционные линии. Одна из них пойдет от рода Zosterophylum к плауновидным (в их число входят и древовидные лепидодендроны — одни из основных углеобразователей в следующем, карбоновом, периоде). Другая линия (в ее основание обычно помещают род Psilophyton) ведет к хвощеобразным, папоротникам (папоротникообразным) и семенным — голосеменным и покрытосеменным (рис. 30). Даже девонские риниофиты еще очень примитивны и, честно говоря, неясно, можно ли назвать их «высшими растениями» в строгом смысле: у них есть проводящий пучок (правда, сложенный не трахеидами, а особыми вытянутыми клетками со своеобразным рельефом стенок), но отсутствуют устьица. Такое сочетание признаков должно свидетельствовать о том, что растения эти никогда не сталкивались с дефицитом воды (можно сказать, что вся их поверхность и есть одно большое открытое устьице) и, по всей видимости, являлись гелофитами (т.е. росли «по колено в воде» вроде нынешнего камыша).
Появление сосудистых растений с их жесткими вертикальными осями вызвало целый каскад экосистемных новаций, изменивших облик всей биосферы:
1. Фотосинтезирующие структуры стали располагаться в трехмерном пространстве, а не на плоскости (как это было до сих пор — в период господства водорослевых корок и лишайников). Это резко увеличило интенсивность образования органического вещества и, следовательно, суммарную продуктивность биосферы.
2. Вертикальное расположение стволов сделало растения более устойчивыми к занесению смываемым мелкоземом (по сравнению, например, с водорослевыми корками). Это уменьшило безвозвратные потери экосистемой неокисленного углерода (в виде органики), т.е. произошло совершенствование углеродного цикла.
3. Вертикальные стволы наземных растений должны быть достаточно жесткими (по сравнению с водными макрофитами). Для обеспечения этой жесткости возникла новая ткань —