саламандр антракозавры, имеющие несомненные приспособления к наземной жизни и явно ориентированные на питание беспозвоночными (а не рыбой, как их более крупные родственники). Именно антракозавров считают предками рептилий;[50] первые рептилии — карбоновые капториниды — напоминали по внешнему виду крупных ящериц, причем, судя по строению их челюстного аппарата, они специализировались именно на питании насекомыми. Впрочем, не будем забегать вперед.
Чем объяснить итоговый эволюционный неуспех амфибий? Ведь этот класс процветал лишь в карбоновом периоде (причем только на территории тогдашних тропиков, в Еврамерии; ни в Ангариде, ни в Гондване по сию пору не найдено ни единой косточки карбонового возраста[51]), когда у него не было конкурентов. А во все остальные времена амфибии занимали сугубо подчиненное положение в экосистемах — как наземных, так и пресноводных. Судя по всему, амфибий сгубила даже не облигатная связь с водой (они не выработали яйца? и размножаются икрой), а неисправимое несовершенство их дыхательной системы, предопределившее целую цепь пренеприятнейших анатомо-физиологических следствий. Давайте по порядку.
Из курса зоологии вы должны помнить, что лягушка не имеет ни ребер, ни диафрагмы. Поэтому она (в отличие от нас) — неспособна делать вдох, увеличивая объем замкнутой грудной полости, и вынуждена нагнетать воздух в легкие крайне несовершенным способом: набирать его в ротовую полость, замыкать ее, а потом «проглатывать» воздух, поднимая дно ротовой полости и сокращая ее объем. Итак, легочное дыхание у амфибий развито слабо.
Слабость легочного дыхания не позволяет амфибиям освободить от дыхательных функций кожу. Об этом обычно упоминают в той связи, что земноводные должны всегда сохранять покровы влажными (именно в этой влаге и растворяется воздушный кислород, «всасываемый» затем кожей), а потому они навсегда прикованы к воде. Однако это еще полбеды. Хуже другое: не освободив от дыхательных функций кожу, невозможно изолировать друг от друга большой и малый круги кровообращения и отделить венозную кровь от артериальной. Появление легких у тетрапод привело к возникновению двух кругов кровообращения; при этом правая сторона сердца становится «венозной», а левая — «артериальной». У амфибий сердце трехкамерное — два предсердия и желудочек; у рептилий (формально!) тоже трехкамерное, но в желудочке возникает неполная продольная перегородка, делящая его на «венозную» и «артериальную» половины. В ходе дальнейшей эволюции перегородка становится полной, а сердце — четырехкамерным (хотя у крокодилов, птиц и млекопитающих это происходит по-разному). У амфибий же кислород приносят в сердце вены, идущие не только от легких (малый круг), но и от кожи (большой круг), поэтому бессмысленно создавать какую-либо перегородку между правой и левой половинами желудочка: кровь в сердце всегда будет смешанной — артериально-венозной. Пока кровь не разделена на артериальную и венозную, уровень энергетического обмена организма будет принципиально невысоким. К тому же при постоянно влажных покровах любое повышение температуры тела будет тут же сводиться на нет за счет поверхностного испарения (термическое охлаждение). Все это полностью закрывает амфибиям путь к достижению любых выриантов эндотермии («теплокровности»)[52] — с понятными эволюционными последствиями.
Поскольку единственно доступным для амфибий способом наполнения легких является «проглатывание» воздуха (гулярное дыхание), им необходимо сохранять «подчелюстной насос», поднимающий и опускающий дно ротовой полости. Его размещение требует специфической («лягушачьей») формы черепа — очень широкой и приплюснутой. При этом челюстная мускулатура оказывается размещенной крайне невыгодным образом: ее можно подсоединить лишь к самому челюстному суставу, с задней его стороны. Получающийся в результате рычаг будет крайне неэффективен — все равно как если бы мы затворяли дверь, упираясь не в ручку, а около петель. Для того чтобы развивать при помощи таких челюстей сколь-нибудь приличные усилия, приходится наращивать объем челюстной мускулатуры; в итоге эта мускулатура занимает практически все пространство черепа, не оставляя места для мозговой коробки. Следовательно, амфибии — существа принципиально «безмозглые», и это закрывает им путь к сложным формам поведения.
Понятно, что бороться (в эволюционном смысле) со всем этим комплексом неприятностей надо путем радикальной перестройки дыхательной системы. Анализируя переход от амфибий к рептилиям, Н. Н. Иорданский (1977) выдвинул свой принцип ключевого ароморфоза: изменение в одной системе органов ведет к целому каскаду последовательных прогрессивных перестроек всего организма.
Достаточно наладить нормальное легочное дыхание (изменив объем грудной полости), чтобы приведенные выше цепочки начали «раскручиваться» в обратную сторону. Убрав «подчелюстной насос», можно сделать череп высоким и узким, подвести жевательную мускулатуру к челюсти не сзади, а сверху (как у нас с вами), уменьшить — за счет улучшения рычага — ее объем и отдать освободившееся место под «мозги». Кроме того, такое расположение жевательных мышц позволит в дальнейшем не только удерживать схваченную добычу, но и пережевывать пищу (рис. 37). Если освободить кожу от дыхательных функций, то будет возможность разделить круги кровообращения и резко интенсифицировать обмен веществ. Эти инженерные решения вполне однозначны, равно как и необходимость одеть икринку особой оболочкой (амнионом), как бы создающей для зародыша маленький искусственный водоем и делающей его развитие независимым от водной среды. Отсюда фундаментальное разделение позвоночных на «прикованных к воде» анамний (рыб и амфибий) и «истинно сухопутных» амниот (рептилий, птиц и млекопитающих). А вот дальше начинается интереснейший эволюционный выбор: вариантов — два, в обоих есть свои плюсы и минусы.
Главная проблема, которую нам предстоит решать теперь, когда осуществлен настоящий выход на сушу, — это экономия воды. Возникает вопрос: как нам быть с кожей, доставшейся в наследство от амфибий — мягкой и влажной, богатой железами? Можно ее полностью заизолировать, создав на поверхности водонепроницаемый роговой слой, а можно лишь модифицировать, сохранив ее основные характеристики. Оба решения вполне реализуемы, и каждое из них влечет за собой целую цепь физиологических следствий.
Создав сухую кожу с роговым покрытием, мы сводим к минимуму потери влаги: организм становится практически независимым от внешних источников воды (как одетые в «пустынные скафандры» герои фантастического романа Ф. Херберта «Дюна»). Однако за удобство надо платить.
Во-первых, необходимо перестроить выделительную систему. Почки амфибий функционально не отличаются от рыбьих и предназначены для выведения из организма избытка воды (которую тот постоянно «насасывает» за счет осмоса из гипотонической внешней среды). Проблема удаления конечного продукта белкового обмена — весьма токсичной мочевины CO(NH2)2 — решается в этом случае элементарно: ее просто растворяют в водяном потоке, который так и так постоянно «течет сквозь организм». Иное дело, когда мы начинаем экономить воду, потребляя ее по минимуму. (Легко создать канализацию в населенном пункте, стоящем на реке. А что делать, если в твоем распоряжении лишь артезианский колодец?) Тогда «почки выведения» необходимо заменить на «почки сбережения», призванные выводить во внешнюю среду как можно меньше воды. При этом приходится менять конечный продукт белкового обмена с мочевины на менее токсичную мочевую кислоту, а этот дополнительный «технологический цикл» весьма энергоемок.[53]
Во-вторых (и это даже более важно), сухая, лишенная желез кожа создает большие трудности с терморегуляцией; при жизни на суше, где обычны резкие температурные перепады, эта проблема — одна из важнейших. С голыми, ороговевшими покровами нелегко осуществлять и теплоизоляцию (в холод), и теплосброс (в жару). Вот почему для этой эволюционной линии путь к достижению гомойотермии (поддержанию постоянной, независимой от внешней среды температуры тела) если и не закрыт полностью, то очень сильно затруднен.
Отказавшись от экономии воды и оставив кожу железистой, не ороговевшей, мы получим много новых возможностей. Кожные железы можно превратить в волоски, выполняющие осязательные функции (а сделав эти волоски достаточно густыми, создать теплоизолирующий покров — шерсть), или в дополнительный орган выделения — потовые железы, которые являются еще и терморегулятором (пот, испаряясь, охлаждает поверхность тела), или в млечные (изменив состав их выделений),чтобы выкармливать с их помощью детенышей. В этой эволюционной линии с ее терморегуляторными возможностями появление гомойотермии просто напрашивается. Так оно и было на самом деле. Правда, по степени зависимости от источников воды эти существа не слишком превосходили амфибий, но ведь за все в этом мире приходится платить. А с другой стороны, раз уж внутренняя среда организма все равно будет существовать как бы в постоянном водяном токе, нет нужды радикально перестраивать почки на «водосберегающую технологию» и возиться со сменой конечного продукта азотного обмена!
Что же это за «две эволюционные линии»? Традиционный взгляд на эволюцию рептилий — он и сегодня отражен во многих учебниках — предполагает, что от каких-то антракозавров (здесь часто называют сеймурию, имевшую уже рептилийное строение челюсти и грудной клетки, пригодной для реберного дыхания, но еще не расставшуюся с водой — личинки ее так и оставались «головастиками» с наружными жабрами) происходит некий гипотетический «общий предок пресмыкающихся», который обладает уже всем набором рептилийных признаков (водонепроницаемой кожей, почками сбережения и т.д.). От него-то и берут начало основные эволюционные ветви этого класса —