Как указывал Джерри Памфри, в сравнении с высокочастотными звуками летучих мышей «практические недостатки применения… низких частот для эхолокации слишком значительны, чтобы полагать, что птичье ухо не способно измениться в сторону увеличения чувствительности к ультразвуковым частотам»[117].
В целом слух у большинства птиц примерно подобен нашему, с примечательным исключением ночных видов и тех, которые охотятся и ориентируются по звуку, например совиных, гуахаро и пещерных саланган. Но для меня самое яркое олицетворение удивительно тонкого птичьего слуха – это бородатая неясыть. Ее способность находить невидимую под снегом мышь с помощью асимметричных ушей неизменно изумляет меня.
3Осязание
У птиц… роговой клюв едва ли выглядит подходящим средством для обостренного чувства осязания… но на самом деле присутствие рецепторов [нервных окончаний] свидетельствует о том, что этот орган у птиц тактильно наиболее чувствителен.
Кряква ищет корм в иле. На миниатюрах показано (слева) внутреннее строение надклювья с кончиками механорецепторов вдоль края и (справа) единственный механорецептор (увеличенный) с его нервными окончаниями двух типов: тельцами Грандри (маленькими) и тельцами Гербста (большими) – светлыми сферами
Несколько лет, пока подрастали мои дети, у нас жила зебровая амадина по имени Билли. Родившись слепым, Билли радовался обществу людей и особенно привязался к моей дочери Лори, которая растила его с тех пор, как он был еще птенцом. Билли знал ее голос, мало того – узнавал ее походку, хотя ка́к он это делал, оставалось загадкой, поскольку у Лори есть сестра-близнец, на шаги которой Билли всегда реагировал спокойно. Но, услышав, что приближается Лори, Билли принимался петь, а потом возобновлял пение, когда Лори открывала дверцу клетки и подставляла палец, на который перепрыгивал Билли. После первого приступа радости Билли подставлял Лори шейку, наклоняя голову в сторону, и ерошил перышки на затылке, то есть принимал ту же позу, как если бы приглашал почистить ему перышки своего партнера-амадину[118].
Орнитологи называют такой уход за оперением другой особи аллопринингом («взаимной чисткой оперения», от англ. allopreening, где allo – «другой»), чтобы отличать его от обычной чистки птицей собственного оперения. Если вы когда-либо пытались почистить перышки такой птичке, как зебровая амадина, все тело которой меньше вашего большого пальца, собственный палец наверняка показался вам слишком громоздким и неуклюжим. Моя дочь, у которой маленькие руки, ухитрялась выполнять указательным пальцем действия, похожие на аллопрининг, и Билли обожал их, закрывал глаза, выгибал шейку, словно помогая добраться до труднодоступных мест, – совсем как человек, когда ему чешут шею или спину. Когда я пытался проделать с Билли то же самое, я остро сознавал, насколько гигантским кажется мой палец и как осторожно мне следует действовать, чтобы приласкать, а не причинить ему боль. Если мне случалось забыться и совершить неловкое движение, с Билли разом слетало всякое выражение блаженства, и он или клевался, или отстранялся.
Насколько я мог судить, Билли очень нравились ощущения от такого почесывания, и тот же вывод можно сделать, наблюдая, как самцы и самки зебровых амадин чистят друг другу перышки. Но если тот, кому их чистят, явно наслаждается, то о чувствах того, кто производит чистку, догадаться труднее.
Почесывая Билли шейку, я прислушивался к ощущениям от прикосновения его кожи и перьев к кончикам моих пальцев и пользовался этой информацией, чтобы регулировать легчайший нажим. А когда зебровые амадины чистят перышки друг другу, получает ли чистящий подобную ответную реакцию?
На первый взгляд твердый роговой клюв птицы кажется определенно нечувствительным. Для того чтобы проверить, каково это – почесывать птице шейку «бесчувственным» клювом, я иногда пользовался вместо пальца сухим стеблем травы, который даже тоньше клюва зебровой амадины. В сущности, стебелек травы оказался далеко не таким нечувствительным, как мне казалось: я ощущал прикосновения, которые передавались через него моим пальцам. Более того, такое сосредоточенное почесывание Билли очень понравилось[119].
Дело в том, что птичий клюв отнюдь не лишен чувствительности. В крошечных углублениях в разных частях клюва (и языка) расположены многочисленные механорецепторы – тактильные рецепторы, которые помогают зебровым амадинам и птицам других видов производить точную настройку действий во время взаимной чистки перьев[120].
Тактильные рецепторы в пальцах человека были впервые обнаружены в первое десятилетие XVIII века[121], а в клювах птиц – лишь в 1860 году, когда их нашли у попугаев и еще нескольких видов птиц[122]. Судя по виду клюва попугаев, трудно предположить, что его кончик может быть чувствительным, тем не менее это так, и этим прекрасно объясняется их поразительная ловкость.
Орган осязания кончика клюва был открыт французским анатомом Д. Э. Гужоном в 1869 году. он обнаружил, что все попугаи, которых он изучал, в том числе волнистые, обладают этим органом, состоящим из рядов углублений в надклювье и подклювье, полных тактильно-чувствительных клеток. Краткий отчет Гужона исполнен воодушевления: «Этого… недостаточно для знания точной топографии органа, необходимо постичь саму его сущность и по возможности сделать предположения насчет его фундаментальных составляющих» – именно этим он и занялся в отношении механорецепторов[123].
При желании изучить кончик птичьего клюва утка – более безопасный вариант, чем попугай, если надо, чтобы пальцы не пострадали. Впервые увидев изображение нервов в клюве утки[124], я вспомнил один случай в мою бытность студентом-зоологом, в конце 1960-х годов, когда одной из моих любимых книг были «Беспозвоночные животные» (Animal Without Backbones) Ральфа Буксбаума, впервые опубликованные в 1938 году. У Буксбаума биология беспозвоночных выглядит живой и невероятно притягательной. Одна глава начинается так: «Если бы вся материя во Вселенной вдруг исчезла, за исключением нематод [круглых червей], наш мир все равно остался бы смутно узнаваемым…»[125] Точно так же, если бы все вещество утиного клюва, кроме нервов, вдруг распалось, быть узнаваемым клюв не перестал бы. Сам вид удивительной сети нервной ткани не оставляет никаких сомнений в том, что птичий клюв, отнюдь не бесчувственный инструмент, должен быть высокочувствительным органом, – по крайней мере, у некоторых видов[126]. Примечательное расположение нервов в утином клюве было обнаружено в конце XVII века английским священником из Крофтона Джоном Клейтоном, который писал:
Когда мы с доктором Муленом провели наши анатомические исследования в то время, как я был в Лондоне, мы продемонстрировали Королевскому обществу, что у всех плоскоклювых птиц, которые ищут корм ощупью, есть три пары нервов, проходящих по клюву; на этом основании мы предположили, что они точно определяют, что годится в пищу и что есть не следует, по вкусу, не видя, и, поскольку это наиболее очевидно на примере утиного клюва и головы, я зарисовал их и передал вам на попечение[127].
По сути дела, Джон Клейтон имел в виду следующее: представьте себе, что вам дали миску мюсли с молоком, в которую добавили пригоршню мелкой гальки. Насколько успешно вам удалось бы глотать одно только съедобное содержимое миски? Полагаю, не очень, однако уткам это под силу.
Для того чтобы понять, как такое возможно, сначала поймаем утку. Затем перевернем ее и откроем ей клюв, чтобы рассмотреть нёбо. Наиболее примечательная его деталь – ряды бороздок, расходящихся вокруг изогнутого кончика, но смотреть надо не на них, а на внешний край клюва. И вы увидите ряды крошечных отверстий или пор, числом около тридцати. Если взглянуть на нижнюю челюсть, там их еще больше – около 180. Рассмотрев эти поры через лупу, вы увидите, что из каждой выступает заостренный кончик конического сосочка. У него внутри находится скопление примерно 20–30 микроскопических чувствительных нервных окончаний – это и есть механорецепторы, соединенные с головным мозгом нервной сетью.
Немецкие анатомы XIX века первыми увидели механорецепторы кончика утиного клюва. Существует два типа таких рецепторов. Более крупные и сложнее устроенные были открыты Эрнстом Фридрихом Густавом Гербстом (1803–1893) и названы в его честь; он обнаружил их в 1848 году в костной ткани, затем, в 1849-м, – на птичьем нёбе, в 1850-м – в коже и в 1851-м – на языке птицы. Тельца Гербста, чувствительные к давлению, а значит, и к прикосновениям, представляют собой овальные образования длиной около 150 мкм и шириной 120 мкм (один микрометр – одна тысячная часть миллиметра), но иногда достигают в длину одного миллиметра. Механорецепторы второго типа, тельца Грандри, названные в честь бельгийского биолога М. Грандри, который впервые обнаружил их в 1869 году, меньше размерами (около 50 мкм в длину и 50 мкм в ширину) и проще устроены; они чувствительны к движению. Рецепторы обоих типов содержатся вместе в коническом теле сосочка, причем тельца Грандри меньшего размера размещены над тельцами Гербста и образуют очень красивую конструкцию.