У кайр, сорок, воронов и удодов взаимная чистка оперения происходит таким образом, что в ней явно задействованы механорецепторы кожи того, кого чистят. Как и у нас, в коже птиц присутствует множество разных рецепторов, чувствительных к давлению, боли, движению, и т. п., но у птиц также есть особым образом модифицированные перья, играющие, вероятно, ключевую роль в аллопрининге.
Существует три типа перьев. Наиболее многочисленные и заметные – контурные перья: к ним относятся длинные и крепкие перья крыльев и хвоста, а также короткие перья, покрывающие туловище, и щетинки вокруг рта. Второй тип – мягкие пуховые перья, спрятанные под контурными близко к телу. Их роль – служить преимущественно изоляцией, отсюда эффективность набитых пухом спальных мешков или курток-пуховиков. Перья третьего типа менее известны: скорее всего, вы видели их, только если когда-либо ощипывали курицу или голубя. После удаления контурных и пуховых перьев остаются еще нитевидные – тонкие, как волоски, перья, редко рассеянные по всей поверхности тела и всегда находящиеся вблизи основания контурного пера.
Нитевидные перья состоят из стержня, иногда со слабо развитым опахалом на конце, и, как пуховые перья, они обычно скрыты под контурными. Но у некоторых певчих птиц нитевидные перья выступают из-под контурных – например, на затылке зябликов или на спине малайского бюльбюля (уместно названного по-английски «мохнатоспинным» – hairy-backed). У других птиц нитевидные перья образуют элемент украшений, в частности у бакланов, у которых они составляют хохолок, и особенно эффектно – у малой конюги. Эта маленькая морская птица весом всего около 120 г, которая водится в северной части Тихого океана, поразительно красива в брачный сезон, когда черное как сажа оперение оттеняет ослепительно-белую радужку со зрачком с булавочную головку и совокупность декоративных элементов оперения головы: черный, загнутый вперед хохолок из модифицированных контурных перьев и три полоски серебристых нитевидных перьев. Одна полоска нитевидных перьев начинается перед глазом и тянется вниз по шее, вторая берет начало за глазом и тоже спускается по шее параллельно первой, а третья, начавшись над глазом, торчит, как антенна, на несколько сантиметров над головой. Эти птицы селятся колониями и ведут ночной образ жизни, и у них, как и у других чистиковых, украшения на голове, вероятно, играют свою роль во взаимном выборе пары. Вместе с тем эти же украшения функционируют, как усы у кошки, помогая чистикам избегать столкновений, когда они скрываются в полной темноте скальных трещин, которые используют для гнездования[135]. Возможно, этим их роль даже не исчерпывается, так как усы (строго говоря, вибриссы) крыс и других млекопитающих настолько чувствительны, что способны распознавать гладкие и шероховатые текстуры, а также предметы разного размера[136].
Долгое время функции обычных нитевидных перьев оставались неизвестными. Более того, в большом орнитологическом словаре, опубликованном в 1964 году, их называют «дегенеративными, нефункциональными структурами»[137], и это несмотря на тот факт, что в 1950-х годах немецкий исследователь Куни фон Пфеффер прозорливо предположила, что нитевидные перья передают вибрации посредством тактильных рецепторов, позволяя птицам отслеживать и регулировать положение своих перьев. Она оказалась права: нитевидные перья чрезвычайно чувствительны и при движении вызывают нервный импульс, побуждающий птицу поправить оперение[138]. Нитевидные перья должны играть чрезвычайно важную, хоть и косвенную, роль в социальных демонстрациях. Только задумайтесь о поразительном многообразии положений перьев, какие можно увидеть у птиц, – о том, как павлин распускает веером хвост-шлейф, как манакин демонстрирует перья крыльев, как расправляет пышное оперение самец дрофы во время брачного ритуала, какими гладкими кажутся перышки пугливой лазоревки. Чувствительность нитевидных перьев означает, что они должны также играть важную роль во время аллопрининга, либо когда «чистильщик» сдвигает непосредственно их, либо когда он касается соседних контурных перьев.
Прежде чем оставить тему нитевидных перьев, упомяну также подобные, но более очевидные структуры. Во-первых, у ряда птиц, в первую очередь у козодоев, гуахаро и мухоловок, в углах рта есть жесткие, похожие на волоски щетинки. Эти модифицированные контурные перья называются ротовыми щетинками, и наличие развитой нервной сети в их основании свидетельствует о том, что они выполняют сенсорные функции. Козодоям и мухоловкам эти щетинки помогают ловить летающих насекомых. Гуахаро, ведущим ночной образ жизни, щетинки позволяют на лету срывать плоды с деревьев в лесу, несмотря на темноту. Во-вторых, у некоторых лягушкоротов и исполинских козодоев (ночных тропических птиц, похожих на козодоев), киви и некоторых морских птиц, таких как малая конюга, есть хохолки или длинные тонкие перья на макушке. Скорее это не нитевидные перья, а модифицированные контурные, но, как и ротовые щетинки и нитевидные перья, они, вероятно, выполняют сенсорные функции. Недавние исследования подтвердили это, продемонстрировав, что птицы с лицевым оперением с большей вероятностью живут в таких сложных условиях, как густая растительность, туннели, норы, а не на открытой местности: следовательно, можно предположить, что их перья выполняют такие же функции, как усы у крыс и кошек, и помогают птицам избегать столкновения с препятствиями[139].
Когда в XIX веке Гужон открыл строение кончика клюва попугаев, он заявил, что видел нечто подобное на клювах таких околоводных птиц, как бекасы и кулики, – видов, которые находят пищу в песке или иле. В детстве я был страстным коллекционером птичьих черепов, главной ценностью своей коллекции я считал череп вальдшнепа, птицы, отыскивающей корм на ощупь клювом, – с огромными глазницами и с заметными ямками на кончике клюва. Эти ямки можно увидеть только после того, как будет удалена рамфотека – роговой чехол клюва.
С помощью чувствительного кончика клюва такие птицы, как представители семейства бекасовых, обнаруживают добычу – червей или моллюсков, либо непосредственно нащупывая их, либо улавливая их вибрацию, или, что еще более примечательно, замечая изменения в давлении внутри ила или песка[140].
Оригинальные эксперименты голландского орнитолога Тениса Пирсмы и его коллег в 1990-х годах показали, как исландские песочники отыскивают крохотных неподвижных двустворчатых моллюсков (таких, как мидии и гребешки), зарывшихся в песок. Когда птица погружает клюв в сырой песок, возникает волна давления в незначительном количестве воды между песчинками. Этой волне давления препятствуют твердые тела, такие как двустворчатые, преграждая воде путь, в итоге создаются «колебания давления», которые улавливает птица. Быстрое и неоднократное погружение клюва, типичное для таких околоводных птиц, считается способом, позволяющим им построить сложное трехмерное изображение пищи, спрятанной в песке[141].
Результаты, полученные Пирсмой для исландских песочников, нашли отклик у двух новозеландских исследователей, Сюзан Каннингем и ее научного руководителя Изабель Кастро, которые задумались, не происходит ли нечто подобное с киви, – еще одной типичной птицей, пробующей почву клювом. Как и у куликов, на кончике клюва киви имеется сложный рисунок ямок – они есть и на подклювье, и на надклювье, и внутри рта, и снаружи. Примечательно, что, несмотря на тщательное препарирование киви в 1830-х годах, Ричард Оуэн, похоже, проглядел эти ямки, так как не упомянул о них, вдобавок они не фигурируют на подробных изображениях скелета киви в его трудах. Первым о необычных скоплениях ямок на кончике клюва киви сообщил в 1891 году Джеффри Паркер, преподаватель биологии из Университета Отаго в Данидине, Новая Зеландия: он описал их как «обильно иннервированные отростками задней ветви глазничного нерва». Другими словами, ямки сплошь пронизаны нервами[142]. В своих «Птицах Новой Зеландии» (Birds of New Zealand, 1873) Уолтер Буллер прекрасно описал способ, которым кормится киви: «В поисках пищи птица постоянно издает фыркающие звуки ноздрями, которые расположены на оконечности верхней челюсти. Трудно с уверенностью утверждать, руководствуется ли она осязанием в той же мере, как и обонянием, но, по-моему, она пользуется и тем и другим чувством… То, что чувство осязания хорошо развито, кажется очевидным, потому что птица, даже когда не фыркает достаточно громко, обязательно касается объекта кончиком клюва… а посаженная в клетку, негромко стучит им по стенкам всю ночь»[143][144].
Ориентация сенсорных ямок на кончике клюва киви также подсказывает, как именно они ищут корм. На кончике клюва песочников аккуратно уложенные тельца Гербста расположены в обращенных вперед сенсорных ямках, такое размещение кажется необходимым, чтобы выявлять колебания давления. Однако другие виды куликов[145] отыскивают добычу по вибрации и имеют ямки, обращенные к наружным краям. У киви есть ямки, обращенные вперед, наружу и назад, что свидетельствует о том, что они, возможно, ищут добычу как по изменению давления, так и по вибрационным сигналам. Несмотря на сходство строения клювов, киви и околоводные птицы едва ли близкие родственники, однако они представляют собой наглядный пример конвергентной эволюции, в ходе которой схожие адаптации развивались в ответ на аналогичное давление отбора – то есть как реакция на необходимость искать пищу, скрытую под поверхностью грунта.