Одной из серьезных, но спорных причин появления кристат у кактусов некоторые ученые считают вирусы и бактерии. В качестве более важного и возможного фактора появления подобных образований в настоящее время называют механизм наследственности. Действительно, семена монстрозных цереусов, эхинопсисов, пародии, хамецереусов дают часть сеянцев нормального строения, а часть — уродливых. С другой стороны, среди сеянцев от немонстрозных кактусов могут спонтанно образоваться кристаты. По-видимому, кактусы имеют наследственную тенденцию к кристации, которая проявляется при определенных условиях. Такими условиями, как предполагает Г. Г. Вольский, могут служить увеличение влажности или питательности почвы. Другой формой уродливого роста являются так называемые скалистые кактусы. Здесь, вероятно. можно говорить о неправильном образовании боковых побегов, одни из которых становятся длинными, а другие остаются короткими.
Ареолы — ограниченные небольшие участки на стебле кактусов, где развиваются колючки, волоски, цветки, плоды, боковые побеги — детки. Кактус можно легко отличить от другого суккулентного растения, часто очень похожего на него, именно по наличию ареол. Последние представляют собой видоизмененные пазушные, или боковые, почки. Размеры и форма ареол различны. У большинства кактусов верхняя часть ареолы дает цветки и вегетативные побеги, а нижняя — колючки. У некоторых представителей, относящихся к группе сосочковидных кактусов (мамилляриевые), точка роста ареолы на ранних фазах развития разъединяется на две. В этом случае в одной части ареолы, находящейся на вершине сосочка, развиваются колючки, а в другой, находящиеся в пазухе сосочка, или аксилле, образуются цветки и детки. Если такое разъединение ареолы происходят на поздней стадии развития, как у корифанты, то между двумя частями ареолы образуется бороздка (рис. 5).
Рис. 5. Стебель корифанты
1 — ареола; 2 — бороздка; 3 — аксилла
Что из себя представляет колючка? Трудами многих ученых доказано, что колючка кактуса имеет листовое происхождение. Об этом свидетельствуют нахождение промежуточных форм между колючкой и листом, захождение в колючки сосудистых тяжей, образование колючек из тех же тканей, что и листья, случаи нахождения в некоторых колючках хлорофилла и др. Однако не совсем правильно утверждать, что колючки — видоизмененные листья кактуса. Ведь последние первоначально закладываются на вершине растения в виде маленьких бугорков, но в дальнейшем не развиваются. Поэтому колючки надо рассматривать как видоизмененные почечные чешуи (вспомним, что ареола — видоизмененная почка). Поскольку ареола остается все время жизнедеятельной, в ней могут появляться все новые и новые колючки, кроме того, сама колючка может увеличиваться за счет роста ее нижней части. Размеры, форма, расположение, окраска колючек различны. По расположению их делят на центральные и радиальные (рис. 6).
Рис. 6. Ареола с пучком колючек
1 — радиальные колючки; 2 — центральная колючка
Центральных, как правило, меньше радиальных, они длиннее, толще и часто имеют на конце крючок. Молодые колючки, как правило, мягкие, ярко окрашены, имеют опушение. Иногда колючки сильно изменяются, становясь плоскими, гибкими, «бумажными» (Tephrocactus articulatus var, papyracanthus) или щетиновидными (Opuntia leucotricha). Длина колючек варьирует от 1–2 мм до 24–25 см (Cereus jamacaru, Corryocactus brevistylus). Кроме колючек в ареолах могут образовываться мягкие тонкие волоски, часто почти сплошь закрывающие растение (Cephalocereus senilis, Echinocereus delaetii, Mammillaria bocasana и др.). Интересным образованием, присущим лишь опунциевым, являются глохидии. В отличие от колючек они очень хрупкие, покрыты многочисленными микроскопическими крючковидными выростами и располагаются в ареоле пучком. При малейшем прикосновении к глохидиям они легко обламываются, впиваясь в кожу. Своеобразны нектароносные колючки, встречающиеся у гаматокактуса щетинкоколючкового (Hamatocactus setispinus), у представителей рода корифанта и ферокактуса. Они выделяют нектар, привлекая насекомых-опылителей. Каковы же функции колючек? Одной из важнейших — является способность колючек конденсировать водяные пары. Колючки из-за особенности их микроскопического строения обладают свойствами капилляра. Для видов со слабо развитой корневой системой (например, у дискокактусов) они являются основным органом водоснабжения. Волоски на стебле у астрофитумов, состоящие из клеток, пронизанных мельчайшими порами, активно всасывают влагу. Колючки защищают кактус, особенно его молодые части, от палящих лучей солнца в дневное время и от холода ночью, от поедания животными и от механических повреждений. Колючки на плодах способствуют также быстрому распространению и расселению кактусов.
Цветки кактусов, как правило, одиночные, у перескии и родокактуса собраны в соцветие-кисть, почти всегда сидячие, обоеполые (за исключением Mammillaria dioica), обычно правильные, реже (у Aporocactus, Cleistocactus, Cochemiea, Schlumbergera) неправильной формы.
У большинства кактусов цветок имеет более или менее хорошо развитую цветочную трубку. Она может быть голой (мамиллярия, гимнокалициум) или снабженной колючками, щетинками, волосками (рис. 7).
Рис. 7. Цветки кактусов
а — эхинопсис много головчатый (Echinopsis multiceps);
б — Никтоцереус гватемальский (Nyctocereus guatemalensis);
в — Мамиллярия мелкоплодная (Mammillaria microcarpa)
1 — завязь; 2 — ареола; 3 — трубка
В цветке нет четкого разграничения на лепестки и чашелистики. Последние постепенно переходят во внутренние ярко окрашенные лепестки. Тычинки многочисленные. Например, у карнегии гигантской в одном цветке их насчитывается до 3480! У опунций и нотокактуса Отта (Notocactus ottonis) они раздражимые, т. е. при прикосновении двигаются в сторону рыльца. Как правило, цветки появляются по одному, а у многих (рипсалис, миртиллокактус, лофоцереус, неопортерия) в ареоле образуется одновременно несколько цветков. Для большинства кактусов характерно появление цветков на верхушке стебля и реже в средней и нижней его частях (ребютия, айлостера, эхиноцереус).
Иногда при неблагоприятных погодных условиях бутоны не развиваются и переходят в вегетативный побег. У некоторых кактусов (Melocactus) цветки развиваются на специальном органе — цефалии (от cephalus — голова). Он представляет собой плотное войлочное образование на вершине стебля и появляется к моменту, когда растение переходит в фазу цветения. В это время точка роста стебля делится таким образом, что вместо ребер образуются многочисленные сосочки с ареолами, густо покрытыми волосками и щетинками. Так называемым ложным цефалием (псевдоцефалий) обладают, например, пилосоцереус Сарториус (Pilosocereus sartorianus), виды рода сетицереус. У псевдоцефалия положение ребер на стебле не изменяется, но к моменту цветения ареолы развивают много длинных волосков и щетинок. Возникающая «голова» внешне напоминает настоящий цефалий. Опыляются цветки кактусов пчелами, шмелями, жуками, мухами, муравьями. А у многих кактусов (Austrocylindropuntia cylindrica, Суlindropuntia imbricata и др., Opuntia lindheimeri, О. elata и др., Helianthocereus pasacana, Nopalea cochenillifera, Stetsonia coryne, Trichocereus litloralis) цветки опыляют птицы. Колибри посещают цветки карнегии гигантской, неораймондии розовоцветковой, эспостои шерстистой, видов родов опунция и эхинокактус. Цветки пилосоцереуса Сарториуса, цефалоцереуса, пахицереуса опыляются летучими мышами. У представителей рода фрайлея — цветки при неблагоприятных погодных условиях не раскрываются (клейстогамные) и самоопыляющиеся. Есть кактусы, цветущие днем и цветущие ночью. К последним относится известная «царица ночи».
Размеры цветков очень разнообразны. Самым крупным считается цветок гилоцереуса многокорешкового (Hylocereus polyrhizus) и селеницереуса — 25–30 см длины, самыми мелкими — цветки эпителанты и блоссфельдии. Окраска цветков белая, розовая, всех оттенков красного, желтая, лимонно-зеленая, коричневатая. Продолжительность цветения одного цветка от нескольких часов до 10–12 дней.
Цветущие кактусы всегда доставляют много радостей любителям этих растений. Огромное число видов цветет с апреля по июнь. Можно подобрать коллекцию таким образом, чтобы кактусы цвели на протяжении всего года. (См. Календарь цветения.) Можно ускорить цветение кактусов на 1–3 месяца. Такой опыт был поставлен в оранжереях в 1965–1966 гг.
Плоды кактусов ягодообразные, у многих видов съедобные, размером от 2–3 мм до 10 см. Согласно Ф. Буксбауму, их можно классифицировать на сочные, полусочные и сухие. Благодаря сочным семяножкам семена прилипают к телу насекомых, птиц, животных. У нотокактуса Отта и астрофитума звездчатого семяножки содержат жиры, охотно поедаемые муравьями, которые и являются разносчиками семян. У кактусов, имеющих сухие плоды, выработались другие приспособления для распространения семян: многочисленные щетинки, волоски, колючки, с помощью которых плоды легко прикрепляются к телу животного. Кроме того, сухие плоды могут распадаться на части (Pachycereus pecten-aboriginum, Frailea pumila).
Интересное явление (пролиферация) встречается у некоторых видов переский и опунций (рис. 8).
Риc. 8. Явление пролиферации у перескии обычной (Pereskia sacharosa)
Суть его заключается в том, что находящиеся на цветочной трубке ареолы образуют цветки и плоды, которые служат только для вегетативного размножения, подобно черенкам: опадая, плоды укореняются и дают новые побеги. Наиболее ярко это явление выступает у цилиндропунции пролиферирующей (Cylindropuntia prolifera) и ц. сверкающей (С. fulgida).
Семена большинства кактусов с тонкой хрупкой оболочкой, гладкие или шероховатые с мельчайшими бугорками. Отличаются от всех прочих кактусов семена опунциевых — плоские, с твердой кровельковой оболочкой. В одном плоде может быть от 1–3 (пелецифора) до 1500 (триксантоцереус) семян. Самые мелкие семена у пародий, блоссфельдий, стромбокактуса, самые крупные — у переский и опунций.