8–3. В сложных формах поведения, таких как речь, задействовано несколько взаимосвязанных участков мозга.
Представление о том, что разные участки мозга специализируются на выполнении разных функций, играет ключевую роль в современной нейробиологии, а предложенная Вернике модель сети взаимосвязанных специализированных участков лежит в основе исследований работы мозга. Одна из причин того, что ученые так долго не могли прийти к этой идее, кроется еще в одном принципе организации нервной системы: нейронным сетям нашего мозга свойственна встроенная избыточность. Многие сенсорные, моторные и когнитивные функции обслуживаются отнюдь не единственным проводящим путем: одна и та же информация обрабатывается одновременно и параллельно в различных участках мозга. Когда один из таких участков или путей повреждается, другие могут оказаться способными компенсировать эту утрату хотя бы частично. Когда происходит такая компенсация и повреждение не приводит к очевидным поведенческим нарушениям, исследователям бывает трудно установить связь между поврежденным участком мозга и поведением.
После того как стало известно, что построение и понимание речи происходит в определенных участках мозга, были обнаружены и участки, управляющие каждой из форм чувствительности, что заложило фундамент будущего открытия Уэйдом Маршаллом сенсорных карт осязания, зрения и слуха. Обращение таких исследований к проблемам памяти стало исключительно вопросом времени. При этом оставался открытым принципиальный вопрос о том, обеспечивается ли память отдельным нервным механизмом или же она неразрывно связана с сенсорными и моторными механизмами.
Первые попытки установить местоположение участка мозга, ответственного за память, и даже наметить границы памяти как отдельного нервного механизма не увенчались успехом. В двадцатые годы xx века Карл Лешли провел известную серию экспериментов, в которых обученные крысы проходили простые лабиринты. Затем он удалял этим крысам различные участки коры головного мозга и через двадцать дней повторно проверял их способности, чтобы узнать, в какой степени сохранялись приобретенные ими навыки. На основании результатов этих экспериментов Лешли сформулировал “теорию действующих масс”, согласно которой степень нарушения памяти определяется размером удаленного участка коры, а не его местоположением. Лешли писал об этом, вторя работавшему столетием раньше Флурансу: “Несомненно, навык прохождения лабиринта, когда он уже выработался, не локализуется в какой‑либо одной области головного мозга, и качество работы этого навыка каким‑то образом определяется количеством ткани, которая осталась нетронутой”.
8–4. Во время хирургических операций, связанных с эпилепсией, Уайлдер Пенфилд (1891–1976) обнажал поверхность мозга пациентов, находившихся в сознании. Затем он стимулировал различные участки коры и по реакции пациентов установил, что на роль места хранения памяти может претендовать височная доля. (Фотография любезно предоставлена архивом Пенфилда и Монреальским неврологическим институтом.)
Много лет спустя полученные Лешли результаты по‑новому истолковали Уайлдер Пенфилд и Бренда Милнер из Монреальского неврологического института. Все больше ученых проводили эксперименты на крысах, и стало ясно, что лабиринты не годятся для изучения местоположения механизма памяти. Обучение навыку прохождения лабиринта – сложная форма, в которой задействовано много разных сенсорных и моторных функций. Если лишить животное сенсорных ориентиров одного типа (например, осязательных), оно по‑прежнему может неплохо узнавать то или иное место, пользуясь другими чувствами (например, зрением или обонянием). Кроме того, Лешли сосредоточил свои усилия на наружном слое головного мозга – его коре и не изучал структуры, лежащие глубже. Следующие исследования показали, что многие формы памяти требуют участия одной или нескольких этих более глубоких областей.
Предположение, что некоторые компоненты человеческой памяти могут храниться в специфических участках мозга, впервые возникло в ходе нейрохирургических опытов Пенфилда (рис. 8–4) в 1948 году. Будучи стипендиатом Родса[14], Пенфилд учился физиологии под руководством Чарльза Шеррингтона. Он начал использовать хирургические методы для лечения фокальной эпилепсии, при которой припадки развиваются в ограниченных участках коры. Он разработал применяемую по сей день методику, позволяющую удалять участок ткани, в котором возникает припадок, не причиняя вреда психическим функциям пациента или сводя этот вред к минимуму.
Поскольку в мозге нет болевых рецепторов, операции на мозге можно проводить при местной анестезии. Поэтому во время операции пациенты Пенфилда оставались в полном сознании и могли сообщать о своих ощущениях. (Когда Пенфилд описывал это Шеррингтону, который всю жизнь работал на кошках и обезьянах, он не мог удержаться от замечания: “Представьте, каково это, когда экспериментальная система может отвечать на ваши вопросы!”) В процессе операции Пенфилд стимулировал слабыми электрическими разрядами различные участки коры головного мозга своих пациентов и определял, как такая стимуляция влияет на способность разговаривать и понимать человеческую речь. Ответы пациентов позволяли ему узнавать точное положение зон Брока и Вернике и избегать их повреждения при удалении пораженной эпилепсией ткани.
За несколько лет Пенфилд исследовал значительную часть поверхности коры головного мозга у тысячи с лишним человек. В отдельных случаях пациенты описывали сложные ощущения, возникающие в ответ на электрическую стимуляцию: “Как будто какой‑то голос произносил слова, но так невнятно, что не разобрать”. Или: “Я вижу изображение собаки и кошки <…> собака гонится за кошкой”. Такие реакции встречались довольно редко (примерно в 8 % случаев), причем лишь при раздражении височных долей мозга и никаких других. Эти реакции заставили Пенфилда предположить, что подобные ощущения, вызываемые электрической стимуляцией височных долей, представляют собой обрывки воспоминаний о потоке ощущений, которые человек испытывает за жизнь.
Лоуренс Кьюби (психоаналитик, с которым я познакомился благодаря Эрнсту Крису) приехал к Пенфилду в Монреаль и записал на магнитофон, что говорили его пациенты во время операций. Кьюби пришел к убеждению, что в височных долях хранится бессознательная информация определенного типа, так называемое предсознательное бессознательное. Я читал одну из важнейших статей Кьюби, когда учился в медицинской школе, присутствовал на нескольких его лекциях, когда работал в лаборатории Грундфеста, и был под влиянием его восторженного отношения к височной доле.
Со временем представление Пенфилда о том, что в височной доле хранятся воспоминания, подверглись сомнению. Во-первых, в мозге всех его пациентов были аномалии, связанные с эпилепсией. Более того, почти в половине случаев психический опыт, вызываемый стимуляцией, ничем не отличался от галлюцинаций, нередко сопровождавших припадки. Эти наблюдения убедили большинство нейробиологов, что Пенфилд с помощью электрической стимуляции вызывал нечто подобное припадкам, то есть ауры – галлюцинаторные ощущения, характерные для ранней фазы эпилептического припадка. Во-вторых, психические ощущения, о которых сообщали пациенты, содержали элементы фантазий, а также маловероятных или невозможных ситуаций, и напоминали скорее сновидения, чем воспоминания. И наконец, удаление участков ткани, стимуляция которых вызывала такие ощущения, не приводило к потерям памяти.
Тем не менее работы Пенфилда вдохновили некоторых нейрохирургов, в том числе Уильяма Сковилла, который получил прямые доказательства того, что височные доли играют ключевую роль в обеспечении человеческой памяти. В статье, которую я прочитал, когда начал работать в Национальных институтах здоровья, Сковилл и Бренда Милнер описывали необыкновенный случай пациента, известного в науке по одним инициалам – Г. М.[15].
Когда Г. М. было девять лет, его сбил велосипедист. Г. М. получил черепно-мозговую травму, в результате которой у него развилась эпилепсия. С годами его состояние ухудшалось, и в итоге он по десять раз в неделю терял сознание, а раз в неделю у него бывали продолжительные припадки. К двадцати семи годам он стал совершенно нетрудоспособным.
Врачи считали, что эпилепсия Г. М. возникла в височной доле (конкретнее – в средней ее части), поэтому Сковилл решил в качестве последнего средства прибегнуть к удалению внутренней поверхности височной доли обоих полушарий, а также гиппокампа, расположенного в глубине височной доли. Эта операция успешно облегчила припадки Г. М., но вызвала у него тяжелую форму потери памяти, от которой он так никогда и не оправился. После операции, проведенной в 1953 году, Г. М. оставался все тем же умным, доброжелательным и интересным человеком, каким всегда был, но никакие из его новых воспоминаний не переходили в долговременную память.
8–5. Бренда Милнер (р. 1918), которая изучала пациента Г. М. и проложила дорогу современным исследованиям памяти, впервые установив связь памяти с определенным участком мозга. Она определила роль гиппокампа и средней части височной доли в эксплицитной памяти и нашла первые свидетельства существования имплицитной памяти. (Перепечатано из книги: Kandel, Schwartz, Jessell, Essentials of Neural Science and Behavior, McGraw-Hill, 1995.)
Бренда Милнер (рис. 8–5) провела ряд исследований, во всех подробностях описав как те способности к запоминанию, которые Г. М. утратил, так и те, которые у него сохранились, и области мозга, ответственные за то и другое. Во-первых, у него сохранилась совершенно нормальная кратковременная память, длительность которой составляла минуты. Через непродолжительное время он без труда мог вспомнить многозначное число или зрительный образ, поддерживать нормальный разговор, если он продолжался не слишком долго и затрагивал не слишком много тем. Эту кратковременную способность к запоминанию впоследствии назвали рабочей памятью, и было показано, что в ней задействована так называемая префронтальная кора – участок коры, который не был удален у Г. М. Во-вторых, у Г. М. была совершенно нормальная долговременная память на события, случившиеся до операции. Он знал английский язык, у него был неплохой