активной эмпатией. Эксперимент показал, что для точной интерпретации эмоционального состояния человека, которого испытуемый видел в фильме, требуется активность и участка границы височной и теменной долей, и зеркальных нейронов.
Можно предположить, что такое же сочетание восприятия биологических движений, работы зеркальных нейронов и модели психического состояния позволяет зрителю мысленно воспроизводить и переживать эмоции персонажей, изображенных художником. Искусно подбирая и часто утрируя черты лица и жесты, по которым участвующие в этом процессе отделы мозга читают мысли и чувства других людей в обыденной жизни, художники активируют нашу врожденную способность моделировать чужую психику.
Иерархическая система мозга, позволяющая формировать модель психического состояния, соединена с миндалевидным телом, а также некоторыми участками префронтальной коры, и динамично взаимодействует с ними. Миндалевидное тело выполняет множество функций, связанных с эмоциями, и управляет двумя эмоциональными системами – позитивной и негативной. Префронтальная кора, в свою очередь, собирает информацию о физиологических реакциях, запускаемых миндалевидным телом, и играет существенную роль в социальных когнитивных функциях. Например, один из отделов префронтальной коры отвечает за эмпатию, а другой – за совместное внимание (двух человек друг к другу и к общей задаче), которое требуется для того, чтобы совместными усилиями достичь общей цели. И эмпатия, и совместное внимание относятся к числу ключевых компонентов социальных когнитивных функций и сотрудничества.
“Вклад зрителя” связан с нисходящими процессами, позволяющими нам сравнивать свои реакции на каждую картину с имеющимся сходным опытом. Однако нашу способность понимать действия другого, как и многие аспекты социального поведения, участвующие во “вкладе зрителя”, обеспечивают и восходящие процессы. За формирование привязанности и другие социальные взаимодействия отвечают два нейромедиатора: вазопрессин и окситоцин. Исходя из этих данных, можно ожидать, что аутистам трудно делать умозаключения о намерениях художника в отношении мыслей и чувств персонажей картины.
Глава 26Как мозг регулирует эмоции и эмпатию
Системы мозга, отвечающие за распознавание чужих эмоций и реакции на них, а также за формирование собственных эмоций и эмпатии, называют основными (рис. 26–1). Для нормальной жизни нам требуется способность прогнозировать и регулировать собственные эмоции и эмпатию. Эту способность обеспечивают модуляторные системы мозга. Они не могут включать и выключать основные системы, но настраивают их. Они похожи скорее на регулятор громкости радиоприемника, чем на выключатель.
Модуляцию эмоций и эмпатии в мозге обеспечивают врожденные восходящие процессы (в значительной степени генетически предопределенные) и нисходящие (опирающиеся на умозаключения и опыт). И те, и другие процессы влияют на наши социальные и эмпатические связи и способствуют, через “вклад зрителя”, восприятию произведений искусства (рис. 26–2). Поскольку с работой модуляторных нейронов связаны многие психические расстройства, например шизофрения и депрессия, и действие психотропных средств, они исключительно важны для медицины и фармакологии.
Рис. 26–1.
Мы лишь начинаем разбираться в нисходящей модуляции, но в ключевых восходящих модуляторных процессах в мозге нам уже многое понятно.
Большинство из шести восходящих модуляторных систем, которые ученым удалось найти в мозге, состоят из сравнительно небольшого числа нейронов (обычно нескольких тысяч). Однако эти нейроны связаны со многими отделами коры, в том числе с управляющими возбуждением, настроением, научением и регуляцией работы автономной нервной системы. Каждая модуляторная система отвечает за свою сторону эмоциональной жизни, и каждая запрограммирована на сотрудничество с другими, позволяющее мозгу формировать сложные эмоциональные состояния. Вещества, выделяемые этими нейронами, играют роль не только обычных нейромедиаторов, ненадолго активирующих рецепторы другого нейрона в синапсе, где эти вещества выделяются, но и роль нейрогормонов, способных активировать рецепторы нейронов, расположенных довольно далеко от места выделения.
Рис. 26–2. Нисходящая и восходящая модуляция нейронных сетей, задействован-ных во “вкладе зрителя” и социальной системе мозга.
Рис. 26–3.
Нейроны, управляющие нисходящей модуляцией, располагаются в переднем мозге, особенно в префронтальной коре, а нейроны, управляющие восходящей модуляцией, в основном концентрируются в среднем или заднем мозге (рис. 26–3). Аксоны нейронов системы восходящей модуляции протянуты во многие отделы мозга, участвующие в управлении эмоциями, мотивацией, вниманием и памятью, в том числе в миндалевидное тело, полосатое тело, гиппокамп и префронтальную кору. Эти структуры, в свою очередь, посылают информацию обратно в системы восходящей модуляции, обеспечивая нисходящий контроль их работы. При этом модуляторные системы выделяют разные нейромедиаторы, каждый из которых оказывает специфическое влияние на нашу физиологию и поведение.
Основные системы восходящей модуляции включают дофаминергическую (задействованную в ожидании или предсказании вознаграждения и восприятии неожиданных, ярких событий), эндорфиновую (приносящую чувство удовольствия и подавляющую боль), окситоциново-вазопрессиновую (обеспечивающую привязанность, социальное взаимодействие и доверие), норадренергическую (участвующую в концентрации внимания и стремлении к новизне, а также играющую роль в обеспечении некоторых форм страха), серотонергическую (способствующую формированию ряда эмоциональных состояний, в том числе ощущения безопасности, радости и грусти) и холинергическую (связанную с вниманием и хранением памяти).
Большинство психических явлений, важных для социальной жизни, например внимание, память, сострадание и эмоции, во многом обеспечиваются именно системами восходящей модуляции. Нарушение их работы может быть связано с серьезными психическими расстройствами. Так, повышенная активность дофаминергической системы часто наблюдается при шизофрении; пониженная активность серотонергической и норадренергической систем способствует депрессии; повышенная активность норадренергической системы может приводить к посттравматическому стрессовому расстройству, а пониженная активность холинергической системы сопряжена с когнитивными нарушениями, сопровождающими некоторые формы болезни Альцгеймера. Когда же все системы работают как следует, они поддерживают восприятие и реакции в пределах того, что мы считаем нормой.
Первой из систем нисходящей модуляции была подробно изучена дофаминергическая, нейроны которой выделяют нейромедиатор дофамин и участвуют в положительном подкреплении. Дофаминергические нейроны – самые многочисленные из модуляторных нейронов мозга: в голове их около 450 тыс., примерно поровну в каждом полушарии. Тела этих клеток расположены в двух отделах среднего мозга: черной субстанции и вентральной области покрышки. В черной субстанции дофаминергических клеток больше всего. Аксоны этих клеток ведут к базальным ганглиям и способствуют запуску движений в ответ на внешние стимулы. В вентральной области покрышки, задействованной в ощущении награды, таких нейронов меньше. Их аксоны ведут в гиппокамп, миндалевидное тело и префронтальную кору. Таким образом, аксоны дофаминергических нейронов расходятся по многим отделам мозга и модулируют работу нескольких его систем.
Участие дофаминергической системы в положительном подкреплении случайно открыли Джеймс Олдс и Питер Милнер, обнаружившие, что электрическая стимуляция ряда участков в глубине мозга может стимулировать поведение, обычно связанное с получением награды. Как ни удивительно, у многих животных, в том числе у людей, такая стимуляция может служить не менее эффективным средством подкрепления, чем реальная награда, хотя и отличается от нее одной существенной особенностью. Обычная награда эффективна лишь в том случае, если животное испытывает соответствующую потребность. Так, пища может служить наградой лишь тогда, когда животное голодно. Что же касается стимуляции участков, расположенных в глубине мозга, она действует независимо от потребностей. Крысы, научившиеся самостоятельно стимулировать такие участки мозга нажатием на рычажок, предпочитают самостимуляцию и питанию, и спариванию. В обзорной статье, опубликованной в 1955 году в журнале “Сайенс”, Олдс писал, что подопытные животные умирают от голода после нескольких недель непрерывной самостимуляции. Олдс и Милнер пришли к выводу, что такая стимуляция активирует нейронные системы, которые обычно активируются реальной наградой.
Наградой называют объекты, стимулы, действия и физиологические состояния, имеющие положительное значение для человека или животного. Награда обеспечивает субъективные ощущения удовольствия и способствует положительным эмоциям. Она играет в поведении роль положительного подкрепления, увеличивая частоту или степень проявления форм поведения, позволяющих ее получить.
Сложная природа взаимодействий организма и среды требует особых механизмов, позволяющих не только распознавать стимулы, которые могут служить наградой или наказанием, но и на основании опыта спрогнозировать их появление в будущем. Многое из того, что нам известно о положительном подкреплении, открыл еще в начале XX века Иван Павлов (гл. 18).
Исследования дофаминергической системы показали, что она реагирует не только на саму награду, но и (даже сильнее) на стимулы, позволяющие ее ожидать. Многие годы психологи полагали, что для выработки условного рефлекса требуется одновременное (или почти одновременное) предъявление нейтрального условного стимула (сенсорного) и безусловного стимула (награды), позволяющее сформироваться ассоциации между теми и другими ощущениями. Согласно этим представлениям, всякий раз, когда стимулы предъявляются вместе, нейронная связь между ними усиливается до тех пор, пока не становится достаточно сильной, чтобы сказаться на поведении. Предполагалось, что сила условного рефлекса зависит исключительно от числа таких предъявлений.