[68]. В идеальном (с точки зрения филогенетиков) мире все деревья, построенные по отдельному гену, совпадают, отражая общую историю всех генов. Но, как мы убедились, чем дальше мы углубляемся в эволюционное прошлое, тем реже совпадают деревья. Стандартный подход состоит в том, чтобы сосредоточиться на нескольких генах, которые действительно имеют общую историю (их в лучшем случае несколько десятков), и утверждать, что построенное по ним филогенетическое дерево – “единственное достоверное”. Если бы это было так, эукариоты являлись бы близкими родственниками архей. Вот дерево жизни из учебников (рис. 15). Степень родства архей и бактерий – спорный вопрос (разные методы и гены дают разные ответы), однако долго считалось, что эукариоты и археи являются сестринскими группами. Я люблю показывать на лекциях это дерево жизни. Длина ветвей здесь отражает генетическую дистанцию. Ясно, что у бактерий и архей степень генетической вариативности не меньше, чем у эукариот, – так что же случилось на длинной ветви, отделяющей архей от эукариот? Это дерево не дает ни единой подсказки.
Но рассмотрение полных геномов дает совершенно иную картину. Многие эукариотические гены не имеют аналогов у бактерий или архей, хотя доля таких генов по мере увеличения точности методов сокращается. Такие уникальные гены получили название эукариотических “сигнатурных генов”. Но даже стандартные методы показывают, что приблизительно треть эукариотических генов на самом деле имеет эквиваленты у прокариот. Эти гены, по-видимому, унаследованы прокариотами и эукариотами от общего предка (гомологичные гены). И здесь интересно вот что. Далеко не все гены в составе одного эукариотического генома унаследованы от одного предка. Около 3/4 эукариотических генов, у которых есть прокариотические гомологи, имеют, судя по всему, бактериальное происхождение, а 1/4, похоже, досталась от архей. Это относится ко всем эукариотам, в том числе к людям. И дрожжи, и плодовые мушки, и морские ежи, и цикады – все они почти такие же, как мы. Похоже, на уровне геномов все эукариоты химеричны.
Это факт. А вот по поводу его значения ведутся ожесточенные споры. Так, последовательности эукариотических “сигнатурных” генов не похожи на последовательности известных генов прокариот. Почему? Возможно, потому, что эти гены очень древние и их появление может относиться ко времени возникновения жизни, – я бы предложил это назвать гипотезой почтенных эукариот. Эти гены были получены от общего предка настолько давно, что сходство с изначальным состоянием (и с генами бактерий) осталось во мраке времен. Но в этом случае эукариоты должны были обзавестись разнообразными прокариотическими генами гораздо позднее – например, когда они приобрели митохондрии.
Идея эукариотической древности находит отклик в душе тех, кто считает эукариот лучше других. Как ни странно, эмоции и личные предпочтения играют в науке поразительно большую роль. Некоторые исследователи носились с идеей резких катастрофических изменений, другие отдавали предпочтение непрерывным плавным метаморфозам – эволюция “прыжками” против эволюции “ползком”. И то, и другое имеет место. Случай с эукариотами, похоже, апеллирует к бессознательному антропоцентризму. Мы эукариоты, и мысль, будто мы выскочки, возникшие буквально вчера генетические помеси, оскорбляет нас. Некоторым ученым нравится думать, что эукариоты отделились от дерева жизни у самого его основания, и я вижу этому главным образом эмоциональные причины. Ошибочность этого взгляда трудно доказать, но если он справедлив, почему эукариотам потребовалось ждать 2,5 млрд лет, прежде чем стать крупными и сложными? Почему палеонтологическая летопись не хранит никаких следов древних эукариот (в то время как прокариот множество)? И, если эукариоты процветали так долго, почему не осталось эукариот, существовавших до приобретения митохондрий? Мы уже поняли, что нет причин предполагать их низкую конкурентоспособность и последующее вымирание – существование архезоев (гл. 1) наглядно демонстрирует возможность выживания морфологически простых эукариот в течение сотен миллионов лет наряду с более сложными эукариотами и бактериями.
Есть и альтернативное объяснение того факта, что эукариотические сигнатурные гены сильно отличаются от прокариотических: возможно, они эволюционировали быстрее, чем другие гены, и утратили былое сходство последовательностей. Почему же они эволюционировали быстрее? Это могло произойти в том случае, если прокариотическим предкам этих генов пришлось сменить свою функцию под давлением отбора. Мне кажется это очень убедительным. У эукариот хватает генных семейств, в которых многие дуплицированные гены адаптированы для выполнения совершенно разных задач. Эукариоты осваивали мир морфологической сложности, куда вход прокариотам по каким-либо причинам был заказан, поэтому неудивительно, что прокариотические гены приходилось приспосабливать к выполнению абсолютно новых задач, из-за чего они быстро теряли сходство с предшественниками. Скорее всего, эти гены действительно произошли от архейных или бактериальных генов, но адаптация к новым задачам изменила их до неузнаваемости. Ниже я постараюсь доказать, почему это действительно так. А пока отметим, что существование эукариотических “сигнатурных” генов не исключает той возможности, что эукариотические клетки, по сути, химеричны, то есть представляют собой результат слияния прокариот.
А что насчет эукариотических генов, у которых есть идентифицированные прокариотические гомологи? Почему одни из них получены от бактерий, а другие – от архей? Это соответствует идее химерического происхождения. Но сколько было источников? Рассмотрим “бактериальные” гены эукариот. В ходе полногеномного сравнения эукариот и бактерий филогенетик Джеймс Макинерни показал, что бактериальные гены эукариот родственны генам из множества прокариотических групп. На филогенетическом дереве это выглядит как ветви, тянущиеся от разных групп прокариот. Совершенно не похоже, что все бактериальные гены эукариот происходят от одной-единственной группы современных бактерий, например от альфа-протеобактерий, – как можно было бы предположить, считая, что все такие гены должны быть унаследованы от бактерий-предков митохондрий. Совсем наоборот: оказывается, минимум 25 групп современных бактерий подарили свои гены эукариотам. То же самое относится к археям. Хотя, похоже, сделавших вклад групп архей гораздо меньше. Еще любопытнее, что (это показал Билл Мартин) эти бактериальные и архейные гены внутри дерева эукариот ветвятся вместе (рис. 21). Очевидно, эти гены были приобретены эукариотами на довольно раннем этапе эволюции и с тех пор ведут общую историю. Это исключает возможность постоянного горизонтального переноса во время существования эукариот. По-видимому, при их возникновении произошло нечто странное. Похоже, будто первые эукариоты приобрели у прокариот тысячи генов – и больше никогда не вступали с ними в обмен. Проще всего объяснить это не горизонтальным переносом, как у бактерий, а характерным для эукариот эндосимбиозом.
На первый взгляд, случаев эндосимбиоза было много, и теория серийных эндосимбиозов как раз об этом и говорила. Но все же довольно трудно поверить в то, что 25 разных бактерий и 7–8 архей слились в эндосимбиотической оргии – так сказать, приняли участие в происходившем в клетке фестивале свободной любви, и после таких близких отношений – ничего, ни звоночка за всю историю эукариот. Но если ничего такого не было, как можно объяснить это явление? Очень просто: горизонтальным переносом генов. И – нет, я не противоречу себе. При возникновении эукариот один-единственный раз мог произойти эндосимбиоз, а затем между бактериями и эукариотами могло не быть почти никакого обмена генами. Но все это время между группами бактерий активно шел горизонтальный перенос генов. Почему эукариоты имеют гены, общие с 25 группами бактерий? Это может объясняться тем, что эукариоты приобрели большое число генов от единственной популяции бактерий, которая впоследствии изменилась. Возьмем случайный набор генов от 25 групп бактерий и поместим их в геном одной популяции. Предположим, что эти бактерии стали предками митохондрий и жили 1,5 млрд лет назад. Сейчас уже не осталось клеток, которые были бы в большой степени на них похожи, но, учитывая активный горизонтальный перенос у бактерий, это не должно удивлять. Некоторые бактерии из этой популяции вступили в эндосимбиоз. Другие сохранили свой свободный образ жизни и провели следующие полтора миллиарда лет, занимаясь горизонтальным переносом и обмениваясь генами, как и по сей день поступают бактерии. Так горстка генов, принадлежащих изначальной популяции, оказалась рассеянной по множеству современных групп.
Рис. 21. Поразительный химеризм эукариот.
Многие эукариотические гены имеют эквиваленты у бактерий и архей, но число их явных источников поразительно: вы можете убедиться сами, посмотрев на древо, построенное Биллом Мартином и его коллегами. Здесь представлены наиболее точные соответствия эукариотических генов, прокариотическое происхождение которых не вызывает сомнений, различным группам прокариот и архей. Более толстые линии указывают на то, что из этого источника произошло большее число генов. Например, оказывается, что значительная доля генов унаследована от эвриархеот. Большое количество источников можно рассматривать как результат множественных эндосимбиозов или горизонтального переноса генов, но морфологических свидетельств этому нет. К тому же трудно объяснить, почему эти прокариотические гены у эукариот собрались вместе. Это наводит на мысль, что в ранней эволюции эукариот существовало эволюционное окно, когда приобретение генов шло очень активно – а после этого ничего не происходило 1,5 млрд лет. Наиболее простое объяснение заключается в том, что у археи и бактерии был единственный эндосимбиоз. Ни в одной современной группе нет организма, который имеет геном, совпадающий с геномом одного из них. В результате последующего горизонтального переноса генов между потомками этих клеток и другими прокариотами появились современные группы, обладающие нынешним набором генов.