То же относится и к клетке-хозяину. Возьмите гены 7–8 групп архей и поместите их в предковую популяцию, существовавшую 1,5 млрд лет назад. Некоторые из этих клеток приобрели эндосимбионтов, которые эволюционировали в митохондрии. А оставшиеся продолжили вести себя так, как обычно ведут себя археи, разбрасывая гены направо и налево в ходе горизонтального переноса. Обратите внимание, что этот сценарий являет собой пример “обратной разработки” и опирается только на то, что мы точно знаем: что горизонтальный перенос широко используется бактериями и археями и гораздо менее распространен среди эукариот. Еще этот сценарий предполагает, что некая прокариотическая клетка (архея, которая по определению не способна заглатывать другие клетки путем фагоцитоза) могла приобрести эндосимбионтов при помощи какого-либо иного механизма. (Мы вернемся к этому вопросу позднее.)
Это наиболее простой сценарий происхождения эукариот – единичное событие, результатом которого стало рождение химеры из архейной клетки-хозяина и бактериального эндосимбионта. Я не жду, что вы мне поверите, и лишь хочу сказать, что этот сценарий, наряду с некоторыми другими, согласуется со всеми нашими знаниями о филогении эукариот. Я отдаю предпочтение этому взгляду, поскольку он соответствует принципу бритвы Оккама: предлагает наиболее простое объяснение известных данных. К тому же существуют очень убедительные (и они кажутся все убедительнее) филогенетические свидетельства, предоставленные Мартином Эмбли и его коллегами из Ньюкасла, говорящие в пользу того, что так все и было (рис. 22).
Рис. 22. Два, а не три, первичных домена жизни.
Мартин Эмбли и его коллеги подтвердили, что эукариоты произошли от архей. На рисунке A традиционное трехдоменное дерево, в котором каждый домен монофилетичен (то есть имеет единое происхождение): эукариоты сверху, бактерии снизу, археи разделены на несколько групп (каждая наиболее близко родственна другим археям, а не бактериям или эукариотам).
Новое, гораздо более убедительное альтернативное дерево (Б) построено на основе гораздо более широкой выборки и большого числа участвующих в транскрипции и трансляции информационных генов. Здесь эукариоты на основании сопоставления этих генов предстают группой внутри архей, родственной эоцитам – специфической группе архей. Возможно, клетка-хозяин, которая приобрела бактериального эндосимбионта, была полноценной, похожей на эоцит археей, а значит, не была “примитивным фагоцитом”. Аббревиатурой TACK обозначен суперфилум, в который входят Thaumarchaeota, Aigarcheota, Crenarchaeota и Korarchaeota.
Смысл в том, что прокариоты – и бактерии, и археи – хемиосмотичны. Выше мы обсудили, как в стенах гидротермальных источников могли возникнуть первые клетки, как естественный протонный градиент мог запустить углеродный и энергетический метаболизм и почему из-за использования протонных градиентов могли возникнуть такие глубокие различия между бактериями и археями. Эти соображения могут объяснить, как возникло хемиосмотическое сопряжение, но они не дают ответа на вопрос, почему оно закрепилось у всех бактерий, архей и эукариот. Можно ли потерять хемиосмотическое сопряжение или заменить его чем-нибудь получше?
Некоторым организмам это удалось. Дрожжи и некоторые бактерии большую часть времени заняты брожением. В процессе вырабатывается энергия в форме АТФ. Это быстрый, однако неэффективный процесс. Облигатные бродильщики за короткое время успевают загрязнить собственную среду обитания, что не позволяет им самим расти дальше. Но отходы их жизнедеятельности, например этанол или лактат, служат прекрасным субстратом для роста других организмов. Хемиосмотические клетки могут сжигать свои отходы при помощи кислорода или других веществ, например нитрата. Это позволяет получить гораздо больше энергии и, следовательно, быстрее расти. Брожение хорошо работает в сообществе клеток, когда другие клетки окисляют конечные продукты, но его возможности сами по себе очень ограничены[69]. Есть очень весомые свидетельства в пользу того, что брожение возникло позднее, чем дыхание. Учитывая упомянутые термодинамические ограничения, это весьма логично.
Возможно, это прозвучит неожиданно, но брожение – это единственная известная альтернатива хемиосмотическому сопряжению. Все формы дыхания, все формы фотосинтеза, вообще все формы автотрофии, когда клетки растут лишь на неорганических веществах, – строго хемиосмотичны. Мы указали некоторые причины этого в гл. 2. Так, хемиосмотическое сопряжение удивительно многогранно. Дыхательную цепь можно сравнить с операционной системой компьютера. В “операционную систему” можно устанавливать “новые программы” – механизмы, позволяющие использовать огромное множество доноров и акцепторов электронов. Гены, кодирующие такие механизмы, могут передаваться горизонтальным переносом и без проблем встраиваться в дыхательные цепи других организмов. Таким образом, хемиосмотическое сопряжение делает возможным адаптацию метаболизма почти к любым условиям за небольшое время. Неудивительно, что оно есть у подавляющего большинства организмов!
Но это не все. Хемиосмотическое сопряжение позволяет выжимать энергию из любой среды. Метаногены используют реакцию H2 и CO2 для обеспечения энергетического и углеродного метаболизма. Мы уже упоминали, что заставить H2 и CO2 вступить в реакцию друг с другом непросто – на преодоление энергетического барьера нужно затратить энергию. Метаногены, чтобы вынудить H2 и CO2 реагировать, прибегают к бифуркации электронов. Рассмотрим с позиции общей энергетики историю немецкого дирижабля “Гинденбург”. Наполненный водородом аппарат, преодолев Атлантический океан, взорвался, как зажигательная бомба. С тех пор водород имеет дурную репутацию. H2 и O2 остаются стабильными и не реагируют друг с другом, если их не подтолкнуть – даже искры достаточно, чтобы запустить реакцию, в результате которой выделяется огромное количество энергии. В случае H2 и CO2 проблема обратная: “искра” должна быть относительно большой, тогда как количество выделяемой энергии довольно незначительное.
Клетки сталкиваются с довольно интересным ограничением в том случае, если количество полезной энергии, которое должно выделяться в ходе реакции, превышает количество затраченной энергии менее чем в два раза. Вспомните, как на уроках химии нужно было уравнивать реакции. Одна целая молекула должна реагировать с другой целой молекулой – не может быть, чтобы половина молекулы вступала в реакцию с тремя четвертями другой. Представьте, что в клетке при затрате 1 АТФ на выходе получается меньше, чем 2 АТФ. Не бывает 1,5 АТФ – только один или два. Выходит, нужно затратить 1 АТФ, чтобы после получить 1 АТФ. Чистая прибыль нулевая. Расти лишь на H2 и CO2, используя стандартные химические реакции, не получится. Это относится не только к H2 и CO2, но и к многим другим парам “окислитель – восстановитель” (донор электрона и акцептор), например метану и сульфату. Однако, несмотря на это базовое химическое ограничение, клетки прекрасно растут на таких окислительно-восстановительных парах, потому что энергия протонного градиента при транспорте протонов через мембрану возрастает постепенно, маленькими шагами. Красота хемиосмотического сопряжения в том, что оно выходит за пределы обычной химии. Оно позволяет клеткам накапливать “разменную монету”. Если для образования 1 АТФ требуется 10 протонов, а в результате какой-нибудь химической реакции выделяется энергия, которой хватает на транспорт 4 протонов, нужно просто повторить эту реакцию трижды. В итоге будет выкачано 12 протонов, и 10 из них пойдет на образование 1 АТФ. Хемиосмотическое сопряжение абсолютно необходимо для некоторых форм дыхания и просто полезно: благодаря нему клетки могут сохранять небольшие порции энергии, которые иначе были бы рассеяны в виде тепла: копейка рубль бережет. Эта возможность и возвышает протонные градиенты над обычной химией.
Энергетические выгоды хемиосмотического сопряжения вполне объясняют тот факт, что оно сохраняется уже 4 млрд лет. Но использование протонных градиентов имеет и другие аспекты, успешно учтенные в работе клетки. Чем глубже корни механизма, тем больше вероятность, что он послужит основой для разных, мало связанных друг с другом приспособлений. Например, энергия протонных градиентов широко используется для того, чтобы захватывать из среды питательные вещества и выбрасывать отходы, чтобы вертеть бактериальный жгутик – пропеллер, благодаря которому клетка может передвигаться, чтобы выделять тепло в результате преднамеренного рассеивания протонного градиента (как происходит в клетках бурого жира). Еще любопытнее то, что коллапс протонных градиентов служит сигналом для быстрой запрограммированной гибели клеток в бактериальных популяциях. Клетка, зараженная вирусом, скорее всего обречена. Если она сумеет убить себя быстро – до того, как вирус размножится, – то ее родня (соседние клетки, с которыми она имеет общие гены) получит шанс уцелеть. Поэтому гены, которые отвечают за клеточную смерть, распространятся в популяции. Но гены, несущие смерть, должны срабатывать без промедления. Трудно найти способ более быстрый, чем нарушение целостности клеточной мембраны. Многие клетки поступают именно так: будучи зараженными, они формируют поры в мембране, сводя на нет протон-движущую силу. А это, в свою очередь, пробуждает спящую смертоносную машинерию. Протонные градиенты стали главными сенсорами клеточного благосостояния, арбитрами жизни и смерти. (Эту их функцию мы рассмотрим ниже.)
Итак, мы убедились в том, что универсальность хемиосмотического сопряжения не похожа на результат счастливой случайности. Скорее всего, его появление связано с происхождением жизни и возникновением клеток в щело