чных гидротермальных источниках (наиболее вероятных инкубаторах жизни). И то, что им пользуются почти все организмы, о многом говорит. Теперь ясно, что механизм, на первый взгляд странный, на самом деле таковым не является: наш анализ позволяет предположить, что хемиосмотическое сопряжение должно быть свойственно буквально всем формам жизни в космосе. А значит, везде жизни придется преодолевать те же затруднения, с которыми сталкиваются бактерии и археи на Земле: связанные с тем, что прокариоты перекачивают протоны через свои мембраны. Это не ограничивает возможностей развития существующих прокариот (скорее наоборот), однако устанавливает пределы возможного. Невозможное (ниже я расскажу об этом) – это то, чего не бывает, а крупных морфологически сложных прокариот с большими геномами не существует.
Суть в количестве доступной энергии, которая приходится на один ген. Я несколько лет блуждал во тьме, медленно приближаясь к этой идее, но лишь ожесточенные споры с Биллом Мартином помогли довести ее до ума. На нас вдруг снизошло озарение: ключ к эволюции эукариот лежит в простой идее “энергии на ген”! Меня трясло от возбуждения. Неделю я лихорадочно делал подсчеты на клочках бумаги. В итоге, исписав гору бумажек, я пришел к ответу, который поразил нас обоих. Ответ был основан на данных из литературы и представлял собой численную оценку энергетической пропасти, разделяющей прокариот и эукариот. По нашим расчетам, у эукариот на один ген приходится минимум в 200 тыс. раз больше энергии, чем у прокариот. В двести тысяч раз! В конце концов мы выяснили природу пропасти, из-за которой бактерии и археи не достигли уровня сложных эукариот и из-за которой мы вряд ли когда-нибудь встретим инопланетянина, состоящего из бактериальных клеток. Представьте, что вы застряли посреди энергетического ландшафта, где пики соответствуют высокой энергии, а впадины – низкой. Так вот, бактерии помещаются на дне самой глубокой впадины, в энергетической пропасти. Она настолько глубока, что, подняв голову, вы увидите лишь уходящие далеко ввысь стены. Неудивительно, что прокариоты остались там на веки вечные.
Ученые сравнивают подобное с подобным. Если речь об энергии, наиболее уместно соотнести ее с массой: подсчитать, сколько энергии приходится на один грамм. Мы можем сопоставить скорость метаболизма 1 г бактерий (приняв за нее скорость потребления кислорода) с той же величиной для 1 г эукариотических клеток. Не думаю, что вы удивитесь, узнав, что бактерии “дышат” быстрее, чем одноклеточные эукариоты – в среднем втрое быстрее. Здесь большинство ученых предпочитает остановиться, чтобы не рисковать, сравнивая теплое с мягким. Мы рискнули. Сравнивать скорости метаболизма на клетку? Никуда не годится. Оценив выборку примерно из 50 видов бактерий и 20 видов одноклеточных эукариот, мы обнаружили, что клетки эукариот в среднем в 15 тыс. раз больше по объему, чем бактериальные клетки[70]. Если учесть, что скорость дыхания эукариот втрое ниже, усредненная эукариотическая клетка потребляет за секунду примерно в 5 тыс. раз больше кислорода, чем средняя бактерия. Это просто отражает тот факт, что эукариоты гораздо крупнее и с гораздо большим количеством ДНК. Тем не менее на одну эукариотическую клетку приходится в 5 тыс. раз больше энергии, чем на бактериальную. На что она тратит энергию?
Небольшая доля этой дополнительной энергии расходуется на обслуживание самой ДНК – лишь 2 % энергетического бюджета одноклеточного организма идет на репликацию. По данным Фрэнка Гарольда, старейшего деятеля микробиологической биоэнергетики (и моего героя – хотя наши взгляды не всегда совпадают), на синтез белков клетки тратят целых 80 % энергии[71]. Это потому, что клетки состоят в основном из белков; примерно половина сухого веса бактерии приходится на белки. К тому же производить белки дорого: они представляют собой цепочки аминокислот, соединенных пептидной связью. На каждую пептидную связь нужно затратить по меньшей мере 5 АТФ (это впятеро больше, чем требуется для полимеризации нуклеотидов в ДНК). К тому же каждый белок производится в тысячах копий. Они изнашиваются, их все время нужно чинить и обновлять. В первом приближении энергетическая стоимость жизни клетки близка к стоимости производства белков. Каждый белок кодируется одним геном. Если предположить, что все гены кодируют белки (так и есть – за вычетом различий в экспрессии генов), то чем больше генов в геноме, тем дороже обходится белковый синтез. Это подтверждается простым подсчетом рибосом (“фабрики” в клетках по производству белка), так как между числом рибосом и масштабами синтеза белка есть прямое соответствие. У среднестатистической бактерии E. coli примерно 13 тыс. рибосом. Минимум 13 млн рибосом (то есть в 1–10 тыс. раз больше) содержит единственная клетка печени.
В среднем в клетке бактерий около 5 тыс. генов, в клетке эукариот – от 20 до 40 тыс. (у всем известных инфузорий вдвое больше генов, чем у нас). У эукариот на один ген в среднем приходится в 1200 раз больше энергии, чем в среднем у прокариот. Если мы не ошибаемся, оценивая бактериальный геном в 5 тыс. генов, а эукариотический – в 20 тыс. генов, то количество энергии на ген у бактерий примерно в 5 тыс. раз меньше. Иными словами, эукариоты могут поддерживать в 5 тыс. раз более крупный геном, чем бактерии; могут тратить в 5 тыс. раз больше АТФ на экспрессию каждого гена (например, производя больше копий каждого белка) – или же они могут совмещать две стратегии, что и происходит. “Подумаешь! – скажете вы. – Эукариоты в 15 тыс. раз крупнее. Им нужно чем-то заполнять избыток объема, и это главным образом белок”. Эти сравнения имеют смысл лишь в том случае, если в отношении объемов клеток мы также правы. Мысленно увеличим бактерию до средних эукариотических размеров и рассчитаем, сколько энергии в этом случае она будет тратить на каждый ген. Вы можете подумать, что более крупная бактерия будет располагать большим количеством АТФ. Это так, но ей нужно синтезировать много белков, что требует более масштабных затрат АТФ. Общий баланс зависит от того, как именно эти факторы соотносятся. Мы вычислили, что для бактерий плата за то, чтобы быть крупнее, очень высока: размер имеет значение – и, в случае бактерий, “больше” не значит “лучше”. Напротив, у гигантской бактерии на один ген будет приходиться в 200 тыс. раз меньше энергии, чем у эукариотической клетки того же размера. В этом-то все дело.
При увеличении на порядки размера бактерии неизбежно возникает проблема соотношения площади поверхности и объема. Наша эукариотическая клетка обладает усредненным объемом, который в 15 тыс. раз превышает объем средней бактерии. Предположим для простоты, что клетки имеют форму шара. Чтобы бактерия раздулась до эукариотического размера, нужно увеличить ее радиус в 25 раз. При этом площадь ее поверхности возрастет в 625 раз[72]. Это важно, так как синтез АТФ сосредоточен на поверхности клеточной мембраны. В первом приближении масштабы синтеза АТФ возрастут в 625 раз, линейным образом, в соответствии с увеличением площади.
Однако синтез АТФ, конечно, требует участия белков: дыхательных комплексов, которые перекачивают протоны через мембрану, и АТФ-синтаз – молекулярных “турбин”, которые осуществляют синтез АТФ за счет потока протонов. При увеличении площади мембраны в 625 раз масштабы синтеза АТФ могут вырасти лишь в 625 раз, и то при условии, что количество дыхательных цепей и АТФ-синтаз росло пропорционально, а их концентрация на единицу площади осталась такой же[73]. Это, несомненно, так, но ход рассуждений не совсем верен. Все эти дополнительные белки должны быть сначала произведены, а затем встроены в мембрану. Для этого требуются рибосомы и факторы сборки всех нужных видов. Их также нужно синтезировать. Также к рибосомам должны быть доставлены аминокислоты и РНК, но и их нужно прежде произвести, как и необходимые гены и белки. Чтобы поддерживать эту возросшую синтетическую активность, через мембрану увеличенной площади должно переправляться больше питательных веществ, а для этого нужны специальные транспортные белки. И, конечно, нужно синтезировать новую мембрану, для чего необходимы ферменты липидного синтеза. И так далее. Этот грандиозный всплеск активности не может быть обеспечен одним лишь геномом. Только представьте: геном остался крошечным, а на него навалилась необходимость производить в 625 раз больше рибосом, белков, РНК и липидов, как-то перемещать их по значительно возросшей клеточной поверхности – и для чего? Лишь для того, чтобы поддерживать синтез АТФ на исходном уровне: сохранить то же соотношение количества АТФ на единицу площади. Понятно, что это невозможно. Вообразите, что какой-нибудь город вырос в 625 раз, в нем появились новые школы, больницы, магазины, детские площадки, станции для переработки отходов и т. д. Местное правительство, ответственное за все эти приятные нововведения, вряд ли сможет содержать их с помощью прежнего бюджета.
Учитывая скорость роста бактерий и высокую оптимизацию их генома, весьма вероятно, что белковый синтез на каждом геноме и так близок к максимально возможному[74]. Чтобы увеличить масштабы белкового синтеза в 625 раз, логичнее сделать 625 полных копий бактериального генома, каждая из которых будет работать примерно одинаково.
На первый взгляд эта идея кажется бредовой, но это не так. Совсем скоро мы вернемся к этому вопросу, а сейчас рассмотрим энергетическую стоимость такого приобретения. У нас в 625 раз больше АТФ, чем раньше, но и в 625 раз больше геномов, причем за использование каждого нужно платить одинаково. Так как речь не идет о сложной внутренней транспортной системе, которая могла бы сформироваться лишь за многие поколения и при условии крупных энергетических вложений, все эти геномы отвечают за один и тот же “бактериальный” объем цитоплазмы, одну и ту же площадь мембраны и т. д. Наверное, эту раздутую бактерию лучше рассматривать не как единичную клетку, а как совокупность 625 одинаковых клеток. Очевидно, количество “энергии на ген” у каждой из слившихся единиц остается прежним. Поэтому увеличение площади поверхности не приносит бактерии никакой энергетической выгоды. Раздувшаяся бактерия сильно проигрывает эукариотической клетке. У эукариот в 5 тыс. раз больше энергии на ген, чем в среднем у бактерий. Если увеличение площади никак не влияет на количество доступной энергии на ген, оно по-прежнему остается в 5 тыс. раз ниже, чем у эукариот.