утации, накопившиеся в популяции, на козла отпущения, а затем распнуть его.
Степень вариации между клетками также может быть связана с интронами. Археи и бактерии, как правило, имеют единственную кольцевую хромосому, а эукариоты – многочисленные линейные хромосомы. Почему? Из-за интронов. Когда они встраиваются и вырезаются из генома, могут возникать ошибки. Если у них не получается соединить обратно два конца хромосомы после автосплайсинга, в хромосоме остается разрыв. Одиночный разрыв в кольцевой хромосоме дает линейную хромосому, а несколько разрывов дают несколько линейных хромосом. Таким образом, из-за ошибок рекомбинации, вызванных мобильными интронами, у ранних эукариот могли появиться линейные хромосомы.
Из-за этого у эукариот должны были возникнуть серьезные проблемы с клеточным циклом. У разных клеток могло быть разное количество хромосом, и каждая имела собственный набор мутаций и делеций. К тому же ранние эукариоты могли приобретать новые гены и ДНК от своих митохондрий. Ошибки репликации, несомненно, могли приводить к дупликации хромосом. Трудно себе представить, чем в таких условиях мог помочь горизонтальный перенос генов. Но характерный для бактерий стандартный механизм рекомбинации – выстраивание хромосом друг относительно друга и включение в геном недостающих генов – должен был обеспечить накопление клетками новых генов и признаков. И лишь половое размножение позволяло обзаводиться работающими генами, при этом избегая прочих. Приобретая новые гены и ДНК в ходе полового процесса и рекомбинации, геномы ранних эукариот со временем расширялись. Накопление генов должно было отчасти решить проблемы генетической нестабильности, а наличие митохондрий со всеми его энергетическими выгодами спасало ранних эукариот от “энергетического штрафа” – в то время как бактериям приходилось его платить. Конечно, все это предположения, но математическое моделирование позволяет выбрать наиболее правдоподобные.
Как клетки физически разделяли свои хромосомы? Ответ можно найти в механизмах, которые бактерии применяют для разделения крупных плазмид – мобильных “кассет” с генами, отвечающими за определенный признак – например устойчивость к антибиотикам. При делении бактерий большие плазмиды обычно отделяются друг от друга при помощи структуры из микротрубочек, которая напоминает веретено деления эукариот. Очень вероятно, что ранние эукариоты позаимствовали механизмы разделения плазмид, чтобы отделять друг от друга свои многочисленные и разнообразные хромосомы. Таким способом делятся не только плазмиды: некоторые виды бактерий, похоже, разделяют свои хромосомы при помощи относительно динамичных веретен, а не используют, как обычно, клеточную мембрану. Может быть, детальное изучение мира прокариот позволит найти корни физического механизма разделения хромосом в митозе и мейозе.
Слияние клеток почти не встречается у бактерий с клеточной стенкой, хотя известно несколько способных сливаться друг с другом архей. Утрата клеточной стенки, несомненно, сильно облегчила слияние клеток: например, L-формы бактерий, потерявшие клеточную стенку, легко сливаются друг с другом. Многочисленные механизмы контроля слияния клеток у современных эукариот наводят на мысль, что их предков было трудно от этого удержать. В то время митохондрии даже могли способствовать слиянию клеток (эту идею выдвинул эволюционный биолог Нил Блэкстоун). Поразмыслим о проблемах, с которыми должны были столкнуться митохондрии. Будучи эндосимбионтами, они не могли просто покинуть клетку-хозяина и поселиться в другой, и поэтому их собственный эволюционный успех зависел от роста и развития хозяев. Если клетка-хозяин была повреждена мутациями и не способна расти, митохондрии были ограничены в возможностях и не могли размножаться. Но что, если они могли каким-либо образом индуцировать слияние хозяина с другой клеткой? От этого выигрывают оба. Клетка-хозяин приобретает комплементарный геном – и возможность осуществить рекомбинацию или же просто компенсировать мутации в своих генах за счет обладания чужими “чистыми” копиями тех же самых генов (словом, воспользоваться преимуществами аутбридинга). Благодаря тому, что после слияния получившаяся клетка снова могла расти, митохондрии также получали возможность размножаться. То есть ранние митохондрии должны были склонять эукариот к сексу друг с другом![88] Таким путем митохондрии смогли решить свою проблему, но, по иронии судьбы, это решение привело к другой, даже более широкой, проблеме: к конкуренции митохондрий. Разрешить ее можно было лишь при помощи двух полов – еще одной загадки полового размножения.
“Ни один биолог, изучающий половое размножение, не станет исследовать, что может происходить с организмами, у которых существует три пола или больше. Но как иначе можно узнать, почему полов всегда два?” – говорил Рональд Фишер, один из отцов-основателей эволюционной генетики. Этот вопрос все еще ждет ответа.
Если поразмыслить, то два пола – это свойство худшего из миров. Только представьте: если бы все люди принадлежали к одному полу, мы смогли бы спариваться друг с другом и выбор партнера стал бы вдвое проще. А если по каким-либо причинам оказалось бы невозможно иметь лишь один пол, три или четыре пола все равно лучше, чем два. Даже если нельзя спариваться с партнерами своего пола, в нашем распоряжении были бы 2/3 или 3/4 популяции, а не ее половина. Конечно, в спаривании участвуют двое, но нет очевидных причин, почему партнеры не могут быть одного пола, или принадлежать к разным полам, или вообще быть гермафродитами. Трудности, с которыми сталкиваются гермафродиты, приоткрывают суть проблемы: ни один из партнеров не желает становиться “женщиной”, поскольку это очень накладно. Гермафродитные плоские черви вырастают до чудовищных размеров, чтобы их сложнее было оплодотворить, устраивают яростные поединки, фехтуя на пенисах, а сперма прожигает дыры в телах поверженных противников (то есть половых партнеров). Эта история, конечно, оживляет повествование, но в качестве аргумента она не годится: здесь ситуация развивается уже исходя из того, что женская особь тратит больше ресурсов (вообще-то это не очевидно). Почему так должно быть? В чем различие между мужским и женским полами? Это разделение произошло чрезвычайно давно и не имеет ничего общего ни с половыми хромосомами, ни даже с яйцеклетками и сперматозоидами. Два пола, или, по крайней мере, два типа спаривания, обнаружены даже у одноклеточных эукариот – некоторых водорослей и грибов. Их гаметы имеют микроскопические размеры и внешне неразличимы, но, несмотря на это, при выборе партнера для оплодотворения они столь же разборчивы, как и мы.
Одно из главных различий между двумя полами относится к наследованию митохондрий: при спаривании одна половая клетка передает свои митохондрии потомству, а другая – нет. Это относится и к людям (все наши митохондрии унаследованы от матери – в яйцеклетке их около 100 тыс.), и к водорослям, например Chlamydomonas. Хотя эти водоросли производят одинаковые гаметы (это явление называется изогамия), лишь одна из гамет передает свои митохондрии потомкам. Митохондрии второй гаметы уничтожаются, перевариваясь изнутри. Точнее, происходит избирательное переваривание митохондриальной ДНК. Видимо, проблема заключается в митохондриальных генах, а не в морфологической структуре. Странная ситуация: митохондрии склоняют клетки к половому процессу, но в результате не передаются от клетки к клетке, поскольку половина их переваривается. В чем тут дело?
Наиболее убедительное объяснение – эгоистический конфликт. Между генетически идентичными клетками не может быть настоящей конкуренции. По этой причине наши клетки ведут себя мирно и, взаимодействуя, формируют наши тела. Все наши клетки генетически идентичны – мы представляем собой гигантские клоны. Но генетически разнородные клетки конкурируют друг с другом – так происходит при мутациях, вызывающих рак. Сходная ситуация возникает, если внутри одной клетки оказываются генетически разнородные митохондрии. Те клетки или митохондрии, которые размножаются быстрее, будут вытеснять остальных, даже если это разрушительно для организма – может возникнуть нечто вроде митохондриального рака. Ведь клетки представляют собой автономные самовоспроизводящиеся системы, всегда готовые расти и делиться, если есть возможность. Французский нобелевский лауреат Франсуа Жакоб однажды сказал, что мечта каждой клетки – стать двумя клетками. Удивляет не то, что клетки часто делятся, а то, что они могут долго воздерживаться от деления, и благодаря этому наше тело может нормально функционировать. По этим причинам смешивать внутри одной клетки две популяции митохондрий – это искать проблем на свою голову.
Эту идею, предложенную несколько десятилетий назад, отстаивал такой крупный эволюционный биолог, как Билл Гамильтон. Но она себя не оправдала. Во-первых, известны исключения, когда митохондрии свободно смешиваются и это не приводит к неприятностям. Во-вторых, представим себе митохондриальную мутацию, дающую преимущество в скорости размножения. Митохондрии с такой мутацией будут вытеснять все остальные. Если эта мутация летальна, то мутанты вымрут вместе с клетками-хозяевами. Если же нет, то мутанты будут распространяться в популяции. Любые генетические механизмы, ограничивающие их распространение (изменения в ядерных генах, предотвращающие смешение митохондрий и т. д.), должны возникать быстро, чтобы успеть остановить распространение мутантных митохондрий. Малейшее промедление – и приобретение такого гена уже не поможет: это бесполезно, если мутантные митохондрии закрепились в популяции. Эволюция слепа. Она не способна предугадать возникновение следующего митохондриального мутанта. И третье: у митохондрий осталось мало генов, что наводит на мысль, что быстрое размножение митохондрий вовсе не так опасно. Причин тому может быть множество, но одна из них, несомненно, – действующий на митохондрии отбор в сторону увеличения скорости размножения. Это, в свою очередь, означает, что существовали многочисленные мутации, увеличивающие скорость размножения митохондрий, и что возникновение двух полов не устранило эти мутации.