Рис. 5.2. Фоторецептор, единичная клетка сетчатки человека, – биологический “фотоэлемент” для улавливания фотонов.
Как мы уже видели, у головоногих моллюсков независимо от позвоночных развились похожие глаза. Даже фоторецепторы у них почти такие же. Разница лишь в том, что у кальмаров мембрана состоит не из дисков, а из столбика колец на полой трубке. В эволюции полно таких несущественных отличий, в которых не больше логики, чем, скажем, в устройстве выключателя: в Англии при опущенном тумблере свет зажигается, а в Америке – выключается. У всех животных хорошо развитые фоторецепторы пытаются любым способом обзавестись дополнительными мембранами с пигментом – и пусть фотон попробует через них проскочить. В рамках концепции горы Невероятности важно, что каждый новый слой – сколько бы их уже ни было – хоть немножко, да повышает шансы заловить фотоны. В конце концов захватывается уже львиная доля фотонов, и начинает действовать закон убывающей доходности для роста затрат на прибавку слоев.
Конечно, в природе редко у кого возникает нужда отследить комету Галлея с ее ничтожно слабым потоком фотонов, которая к тому же появляется раз в семьдесят шесть лет. Однако зоркие глаза, способные видеть при лунном свете и даже при свете звезд – если вы сова, – весьма полезная вещь. Обычно ночью один наш фоторецептор улавливает примерно по фотону в секунду, то есть существенно быстрее, чем при наблюдении за кометой, но все равно слишком медленно для полного поглощения всех фотонов до единого – если это вообще возможно. Но коли уж мы заговорили о суровых экономических законах в применении к фотонам, было бы большой ошибкой полагать, что они действуют только ночью. В ясный солнечный день тоже не все так просто, хотя на сетчатку может обрушиться настоящий фотонный ливень. Формирование отчетливого, детального изображения сводится к тому, что на разных участках сетчатки фоторецепторы реагируют на свет разной интенсивности, а значит, частота попаданий фотонов, из которых складываются отдельные струи фотонного ливня, тоже должна быть разной. Мелкозернистое изображение предполагает распределение фотонов, а это может приводить к таким же значительным локальным ослаблениям их потока, как и сокращение его вообще в ночное время. Вот этим распределением мы сейчас и займемся.
Сами по себе фоторецепторы сообщают животному лишь о том, светло вокруг него или темно. Животное отличает день от ночи и понимает, с какой стороны падает тень – например, может вовремя заметить приближение хищника. На следующей, более высокой стадии развития, должна была выработаться способность определять направление света и перемещения, скажем, зловещей тени. Для этого проще всего закрасить одну сторону фоторецептора темной краской. Прозрачный фоторецептор без покрытия одной из сторон пропускает свет отовсюду и не несет информации о местонахождении его источника. Животное с единственным фоторецептором в голове, затемненным с одной стороны, может идти на свет или от него. Определить направление немудрено – надо поворачивать голову, как маятник, то в одну сторону, то в другую; если интенсивность света с разных сторон различна, надо изменить направление так, чтобы уравнять яркость света. Некоторые личинки удирают от света, руководствуясь этим правилом.
Впрочем, вертеть головой, пытаясь понять, откуда льется свет, можно в самом начале восхождения на гору Невероятности, на самом примитивном уровне. Хорошо бы иметь побольше затемненных сзади фоторецепторов, направленных в разные стороны. Тогда можно будет сравнить частоты попадания фотонов на два фоторецептора и догадаться, где находится источник излучения. Если же есть целый коврик из фоторецепторов с закрашенным задником, то лучше всего согнуть его полусферой, так чтобы каждый его элемент всегда был ориентирован одинаково. Из выпуклой поверхности в конечном итоге может получиться фасеточный глаз, как у насекомых, и позже мы его рассмотрим. Поверхность, вогнутая в виде чаши, образует другой типичный орган зрения – наш, человеческий, глаз камерного типа. Поступающий с разных направлений свет активизирует разные фоторецепторы, и чем их больше, тем тоньше структура изображения.
На пути световых лучей (параллельные белые линии со стрелками на рис. 5.3) встает толстый черный экран, выстилающий заднюю поверхность камеры-чаши. Мозг определяет, где находится источник света, по тому, какие фоторецепторы включаются в работу. Для нас с нашей теорией о горе Невероятности важно то, что путь наверх пролегает по пологому склону – животных, чьи фоторецепторы расположены в плоскости и на вогнутой/выпуклой поверхности, связывает длинная череда плавных эволюционных переходов. Мало-помалу, постепенно, кривизна чаши может меняться в ту или иную сторону. Чем сильнее кривизна, тем увереннее глаз различает лучи света, которые падают под разными углами. По дороге к вершине вам не придется запрыгивать на высокие уступы.
Рис. 5.3. Примитивный глаз типа чаши способен определить направление света.
Такими глазами обладают животные. На рис. 5.4 показаны глаза морского блюдечка, полихеты (многощетинкового червя), двустворчатого моллюска и плоского червя. Вероятно, форму чаши эти глаза приобрели независимо друг от друга. Так, строение глаза плоского червя, бесспорно, говорит о его независимой эволюции – фоторецепторы находятся во внутреннем слое чаши. На первый взгляд, какая‐то нелепица – прежде чем свет попадет к фоторецепторам, он должен пройти сквозь толщу соединяющих нервов, – но нам ли чваниться, ведь и наши, куда более чувствительные и высокоразвитые, органы зрения страдают тем же пороком. Я еще вернусь к этому вопросу и покажу, что здесь не все так неумно, как кажется.
В любом случае сам по себе глаз-чаша не способен формировать хорошее изображение – хорошее в нашем понимании, то есть удовлетворяющее нашему придирчивому глазу. Тут надо пояснить, как формируется изображение в глазу человека по законам оптики. Чтобы разобраться в этой проблеме, давайте выясним, почему без дополнительных органов слой фоторецепторов в вогнутой чаше (камере) не покажет, скажем, дельфина, даже если этот самый дельфин находится прямо перед ними.
Рис. 5.4. Глаза камерного типа разных животных: (а) плоского червя; (b) двустворчатого моллюска; (с) многощетинкового червя полихеты; (d) моллюска блюдечко.
vm – стекловидная масса; cu – кутикулярная линза; еp – эпителий; rz – сетчатка с фоторецепторными клетками.
Если бы световые лучи шли так, как показано на рис. 5.5, все было бы проще простого и на сетчатке сформировалось бы прекрасное изображение дельфина. Увы, реальная картина иная. Точнее, некоторые лучи проходят именно так, как я нарисовал. Загвоздка в том, что их перекрывают потоки других лучей, которые разлетаются во всех направлениях одновременно с теми, что нас интересуют. На каждую единицу площади сетчатки попадают лучи, отраженные от каждой единицы поверхности дельфина. И не только его, но и всего остального, что находится за дельфином и вокруг него. Тогда, подумаете вы, должно получиться бесчисленное множество изображений дельфина – во всех точках чаши и во всевозможных положениях. Однако в итоге, конечно, не будет никакого изображения – только световое пятно, размазанное по всей поверхности (рис. 5.6).
Рис. 5.5. Так не бывает. Если бы лучи света падали так ровно!
Мы обозначили проблему. Глаз видит слишком много – не одного дельфина, а многотысячную стаю. Напрашивается решение: одного дельфина оставить, всех остальных ликвидировать. Неважно, какого выбрать – главное, как избавиться от остальных? Можно попробовать перелезть на тот же склон горы Невероятности, по которому мы добрались до чаши, планомерно углубляя чашу и сужая вход, пока он не превратится в крохотную дырочку. Тогда львиная доля светового потока пройдет мимо камеры глаза. Останется лишь малая часть – та, что формирует небольшое количество одинаковых картинок перевернутого дельфина (рис. 5.7). При очень маленьком входном отверстии можно будет избежать размытости контуров и сформируется единственное, четкое изображение дельфина (на самом деле чересчур узкое отверстие становится причиной размытости другого рода, но сейчас не будем на это отвлекаться). Крохотная дырочка играет роль фильтра изображений, который позволяет прекратить дикую свистопляску в глазах и видеть только одного дельфина.
Рис. 5.6. Световые лучи из каждой точки расходятся во все стороны, изображение не формируется. Из-за наложения бесчисленного множества изображений дельфина отчетливой картинки не будет.
Эффект крохотного входного отверстия – это предельный случай уже знакомого нам эффекта чаши, благодаря которому можно понять, откуда поступает свет. Оно занимает место на том же склоне горы Невероятности, чуть повыше, и между этими двумя уровнями нет резких перепадов высоты. Эволюционный путь от глаза-чаши к узкому входу в камеру глаза ничем не затруднен, так же как ничто не мешает плоскому слою фоторецепторов эволюционировать в глаз-чашу. Путь от плоского слоя к маленькому входному отверстию не утомителен. Вы как бы отсекаете одну картинку за другой, пока не доберетесь до вершины, где останется единственное изображение.
Рис. 5.7. Принцип действия глаза с маленьким отверстием. Конкурирующих изображений дельфина больше нет. Попавшие в отверстие лучи формируют одно четкое перевернутое изображение.
Рис. 5.8. Путь к формированию неидеального, но достаточно четкого изображения. Глаза беспозвоночных: (а) узкое отверстие моллюска Nautilus; (b) морской улитки; (с) двустворчатого моллюска; (d) морского ушка; (е) нереиды.
vm – стекловидная масса; еp – эпителий
Различные варианты глаз с точечным входным отверстием широко распространены в животном мире. Наиболее выражено это свойство у загадочного моллюска наутилуса (рис. 5.8а), родственника ископаемых аммонитов (и более далекого кузена осьминога, только с витой раковиной). Глаза других животных – например, морского моллюска (рис. 5.8b), пожалуй, ближе к глубокой чаше, чем к узкому отверстию. Все они служат наглядным подтверждением того, что данный склон горы Невероятности достаточно удобен для восхождения.