Рис. 5.12. С помощью дырочки и самодельных заменителей линз можно получить вот такие изображения: (а) дырочка без дополнительных приспособлений; (b) с полиэтиленовым пакетом, в который налили воду; (с) с бокалом, в который налили воду.
Конечно, древние животные не пользовались ни полиэтиленовыми пакетами, ни стеклянными бокалами. Я и не предполагаю, что на одном из этапов эволюции глаза использовались как полиэтиленовые мешки или картонные коробки. Смысл всех этих примеров – с пакетом, дождевыми каплями, медузами и кварцевой галькой – сводится к тому, что ни один из перечисленных предметов и природных объектов не должен был заменять собой линзу. Нашлось достаточно иных веских причин, по которым они приняли форму линзы.
Стало быть, природные объекты запросто могут без чьего‐либо вмешательства приобрести свойства примитивной линзы. Если полупрозрачная студенистая масса примет округлую форму (почему – неважно), можно надеяться, что чаша и узкое отверстие будут работать с ней уже лучше. Чтобы хоть немного приблизиться к вершине горы Невероятности, всего‐то и требуется, что слегка повысить эффективность органа. А как могли выглядеть промежуточные варианты? Обратимся еще раз к рис. 5.8 – и еще раз я должен подчеркнуть, что здесь речь идет о современных животных, по ним нельзя выстраивать подлинные генеалогические линии. Обратите внимание на прозрачный слой “стекловидной массы” (vm – vitreous mass, рис. 5.8b), выстилающей полость чаши, – по‐видимому, он защищает чувствительные фоторецепторы от соленой морской воды, которая беспрепятственно попадает в глаз через входное отверстие. Этот слой несет исключительно протекторную функцию и обладает одним из обязательных для линзы свойством – прозрачностью, однако ему не хватает необходимой выпуклости и толщины. Теперь взгляните на рис. 5.8c, d и е – на глаза двустворчатого моллюска, брюхоногого моллюска морское ушко и полихеты нереидиды. Это все тоже примеры чашевидных глаз и промежуточных состояний между чашей и узким отверстием, но кроме того мы видим и значительно более толстый слой стекловидной массы. Очень многие животные имеют в той или иной степени оформленный (или бесформенный) слой стекловидной массы. Известные производители оптики не сочли бы ни один из этих шматков студенистого вещества сколько‐нибудь приличной линзой. Но тем не менее любой хотя бы немного выпуклый желеобразный прозрачный сгусток существенно увеличивает эффективность маленькой дырочки.
Между любой субстанцией вроде стекловидной массы морского ушка и качественной линзой есть одно главное различие – для того чтобы линза работала лучше, ее надо отделить и немного отодвинуть от сетчатки. Это пространство необязательно должно остаться пустым. Оно может быть заполнено студенистым стекловидным веществом. Важно, чтобы показатель преломления линзы был выше, чем у вещества, заполняющего пространство между ней и сетчаткой. Этого можно добиться разными, достаточно простыми способами. Давайте обсудим один из них – когда линза образуется из сгустка в пределах переднего отдела стекловидной массы (рис. 5.8е).
Для начала вспомним, что у любого прозрачного вещества есть характерный показатель преломления. Это мера способности вещества изменять направление светового луча. В производстве оптики показатель преломления стекла обычно принимается за постоянную величину, и от толщины слоя она не зависит. Попав в линзу и один раз изменив направление соответственно ожиданиям, до противоположной стороны линзы луч идет по прямой. Секрет производства хорошей оптики заключается в шлифовке и полировке стекла точно заданной формы и последовательном соединении разных линз.
Склеив стекла с различными характеристиками, можно изготовить составную линзу, каждый слой которой будет иметь свой показатель преломления. Так, в линзе, изображенной на рис. 5.13а, центральная часть сделана из стекла с относительно высоким показателем преломления. Здесь свойства линзы меняются дискретно. Однако нет принципиальных ограничений, которые не позволяли бы получить линзу с непрерывно меняющимся по всему ее объему показателем преломления. Такая линза показана на рис. 5.13b. Трудности при изготовлении подобной “градиентной” линзы связаны со способом обработки оптических стекол[9]. А вот природные линзы могут быть построены таким образом, поскольку не “производятся” за одну стадию, а постепенно формируются из маленьких зачатков по мере развития животного. В сущности, линзы-хрусталики многих рыб, осьминогов и других животных имеют непрерывно изменяющийся показатель преломления. Если вы внимательно приглядитесь к рисунку 5.8е, то заметите область за входом в глаз, где, возможно, показатель преломления меняется непрерывно.
Рис. 5.13. Два типа составных линз.
Но я говорил о развитии хрусталика с нуля, из стекловидной массы, заполнившей всю полость глаза. Шведские биологи Дэн Нильссон и Сюзанна Пелгер придумали прекрасную компьютерную модель, которая наглядно показывает, как это в принципе могло бы происходить и как быстро. Я прокомментирую их элегантную идею, но зайду немного с другой стороны. Прежде чем рассказать об их эксперименте, я вернусь к нашему переходу от биоморфов к программе NetSpinner и задам такой вопрос: как вообще можно было бы подступиться к решению этой задачи – создать компьютерную модель эволюции глаза? Затем я покажу вам, что Нильссон и Пелгер проделали в сущности то же самое, хотя и не точно так же.
Вспомним, что биоморфы эволюционировали в ходе искусственного отбора по воле человека. О том, чтобы воспроизвести подлинный естественный отбор, мы и думать не могли, поэтому перешли к моделированию паутин. Это удобно, так как паутина плоская и компьютер может автоматически рассчитать ее эффективность для ловли мух. Кроме того, автоматическому расчету поддаются затраты на паутинный шелк, поэтому компьютер может автоматически “выбирать” паутину, примерно как при естественном отборе. Мы увидели, что в этом смысле паутина – уникальный объект исследования: едва ли нам удалось бы воспроизвести тот же процесс для позвоночника преследующего добычу гепарда или для хвостового плавника плывущего кита, уж очень сложно учесть все физиологические детали при оценке КПД работы трехмерного органа. Зато глаз в этом отношении подобен паутине. Компьютер сможет дать оценку двухмерной модели глаза, изображенной в плоскости. Я не утверждаю, что глаз – двухмерный объект, ибо это не так. Просто во фронтальной проекции глаз круглый, и его эффективность как объемного тела можно оценить по компьютерному изображению среднего сечения в вертикальной плоскости. Компьютер может проанализировать ход лучей и подогнать резкость изображения, которое мог бы сформировать глаз. Такая качественная оценка эквивалентна расчету эффективности смоделированной на компьютере паутины при ловле цифровых мух в программе NetSpinner.
Точно так же, как NetSpinner плодит паутины-мутанты, мы могли бы заставить модель глаза “рожать деток” – глаза с мутациями. Все глаза-детки копировали бы своего родителя внешне, но в каких‐то незначительных деталях формы могли бы спонтанно возникать отклонения. Конечно, некоторые из компьютерных “глазок” были бы совсем не похожи на нормальные глаза – и даже само слово “глаз” тут вряд ли подошло бы, – но это неважно. Они все равно воспроизведутся, а их оптические свойства получат численную оценку – скорее всего, очень низкую. Таким образом, мы могли бы усовершенствовать глаза в ходе виртуального естественного отбора, как в программе NetSpinner. За исходный образец можно было бы взять очень хороший глаз – или начать с совсем никудышного, а то и вовсе с пустого места.
Такие программы как NetSpinner, достоверно моделирующие ход эволюции, весьма информативны: вы начинаете с самого примитивного состояния и ждете финальной стадии развития. Можно прервать эксперимент на любом ключевом моменте различных направлений эволюции – это были бы альтернативные пики горы Невероятности. Мы могли бы провести эксперимент в режиме эволюции и с моделью глаза – и получили бы убедительную иллюстрацию истории. Однако в реальности эволюция модели внесет ненамного больше ясности, чем более систематический анализ пути (или путей) к вершине (или к вершинам) горы Невероятности. Естественный отбор выбирает дороги, которые выходят из конкретных точек, всегда идут вверх и никогда вниз. Если изучать модель в режиме эволюции, естественный отбор пойдет по этому пути. Поэтому, если мы будем планомерно исследовать пути к вершине и пики, которые можно покорить, выйдя из гипотетических стартовых точек, мы сэкономим машинное время. По правилам игры поворачивать вниз запрещено – это важно. Нильссон и Пелгер провели как раз такое систематическое исследование способов восхождения на гору, но вы, наверное, понимаете, почему я предпочитаю говорить об их эксперименте так, будто мы вместе с ними разрабатывали нормативные акты эволюции в духе программы NetSpinner?
Несмотря на наш выбор – работать с нашей моделью, будь то “режим естественного отбора” или “систематический анализ в режиме горы”, нам надо договориться о правилах эмбриологии – о том, как гены управляют развитием организмов. На какие внешние черты оказывают влияние мутации? Каковы будут сами мутации – с большим или малым эффектом? В случае NetSpinner мутации влияют на известные особенности поведения пауков. В случае биоморфов мутации влияют на длину и угол роста ветвей растущих деревьев. Для глаз Нильссон и Пелгер первым делом постулировали наличие трех основных типов ткани в обычном глазе камерного типа. Камера имеет внешнюю, чаще всего светонепроницаемую, оболочку. Есть слой светочувствительных “фотоэлементов” (фоторецепторов). И есть нечто вроде прозрачного вещества, которое служит защитным окном или заполняет полость камеры-чаши – если, конечно, имеется чаша, поскольку мы в нашей модели ничего просто так на веру не принимаем. Стартовая позиция Нильссона и Пелгер – подножие горы – это плоский слой фоторецепторов (на рис. 5.14 показан серым цветом), который лежит на плоском экранирующем слое (черном), а сверху закрыт плоским слоем прозрачной ткани (светло-серый на рис. 5.14). По условиям их эксперимента, эффект от мутации выражается в малом относительном изменении одного из параметров – например, в небольшом уменьшении толщины или увеличении показателя преломления ограниченной зоны прозрачного слоя. Их интересовало, насколько высоко можно подняться по склону, если выйти из базового лагеря и упорно идти вверх? Подъем подразумевает планомерные, шаг за шагом, изменения, причем учитываются только те мутации, которые приводят к улучшению оптических свойств.