На рис. 5.18с приведено увеличенное фото небольшого фрагмента щели между двумя створками раковины морского гребешка (шириной всего в 2–3 миллиметра), через которую видно тело моллюска. Между краем раковины и щупальцами расположены в ряд десятки крохотных глазок. В каждом глазу за сетчаткой есть вогнутое зеркало, которое участвует в формировании изображения. Именно эти зеркала придают глазкам морского гребешка голубоватое и зеленоватое жемчужное сияние. На рис. 5.18d показан глаз моллюска в разрезе. Как я уже говорил, помимо зеркала в нем есть и хрусталик – мы еще к нему вернемся. Сплошная серая зона между хрусталиком и вогнутым зеркалом – это сетчатка. К задней стороне хрусталика плотно прилегает часть сетчатки, видящая четкое изображение, которое проецируется зеркалом. Изображение получается перевернутое, а формируют его отраженные зеркалом лучи.
Так зачем же вообще нужен хрусталик? Сферическим зеркалам, в частности зеркалу в глазу морского гребешка, свойственна так называемая сферическая аберрация, из‐за чего изображение искажается особым образом. В конструкции одного из зеркальных телескопов – знаменитого телескопа Шмидта – этот недостаток устраняется благодаря точно подобранной комбинации линзы и зеркала. Морской гребешок, по‐видимому, справляется с проблемой по‐своему. По идее, сферическую аберрацию можно убрать с помощью специальной линзы, имеющей форму овала Декарта. На рис. 5.18e показан правильный овал Декарта. Давайте еще раз посмотрим на профиль реального хрусталика морского гребешка (рис. 5.18d). Профессор Лэнд подметил поразительное сходство форм и выдвинул идею, что в данном случае хрусталик нужен для коррекции сферической аберрации зеркала, главного элемента зрительного органа.
Исходя из нашего эмпирического опыта, мы можем предположить, откуда взялся глаз с вогнутым зеркалом на нижних уровнях отведенного ему на горе Невероятности склона. У многих животных есть отражающие слои, расположенные за сетчаткой, но они нужны не для формирования изображения, как у морского гребешка, а для других целей. Зайдите в лесную чащу, прихватив с собой мощный фонарь, и вы увидите множество устремленных на вас двойных лучей. У многих млекопитающих, особенно у тех, кто ведет ночной образ жизни (например, у западноафриканских золотистых потто, рис. 5.19b), позади сетчатки имеется отражающий слой – тапетум. Он предназначен для захвата со второй попытки фотонов, проскочивших ловушку из фоторецепторов; каждый фотон отражается обратно к тому самому фоторецептору, к которому он уже прилетал с другой стороны и который его не поймал, и поэтому изображение не искажается. Тапетум встречается и у беспозвоночных. Некоторые виды лесных пауков тоже обнаруживают себя в ярком свете фонарика. Глаза паука-волка (рис. 5.19а) горят, точно дорожные светоотражатели. Тапетумы, улавливающие все фотоны до единого, вполне могли развиться в глазах камерного типа у древних животных еще раньше, чем хрусталики. Не исключено, что тапетум – это та самая преадаптация, которая спровоцировала в отдельных случаях эволюцию глаза типа зеркального телескопа. А может быть, зеркало образовалось из другого источника. Наверняка тут ничего знать нельзя.
Получить хорошо сфокусированное изображение можно двумя способами – с линзами и с зеркалами. В обоих случаях картинка будет перевернута – верх и низ, а также правая и левая стороны поменяются местами. Правильное изображение формируется глазом совершенно другого типа – составным, или фасеточным; ему отдали предпочтение насекомые, ракообразные, отдельные виды червей и моллюсков, королевские (=камчатские) крабы (кое‐кто полагает, что эти удивительные морские животные ближе к паукам, чем к настоящим крабам) и обширная группа ныне вымерших трилобитов[12]. На самом деле фасеточные глаза делятся на несколько разных типов. Я начну с самого простого – с аппозиционных фасеточных глаз. Чтобы понять, как функционирует аппозиционный глаз, мы должны вернуться почти к самому подножию горы Невероятности. Как нам уже известно, для того чтобы глаз видел картинку, а не просто передавал нам сигнал о наличии света, фоторецепторов должно быть много и они должны реагировать на световые лучи, приходящие по разным направлениям. Чтобы глаза видели не только то, что находится прямо перед ними, можно разместить фоторецепторы на поверхности чаши, экранированной сзади непрозрачным слоем. Все глаза, о которых шла речь до сих пор, развивались именно по этому принципу, в виде вогнутой камеры. Но, наверное, более очевидное решение – выстроить фоторецепторы на внешней стороне чаши, то есть на выпуклой поверхности, и таким образом направить их по разным осям. Это и есть простейший фасеточный глаз.
Рис. 5.19. Отраженные фотоны не пропадут зря. Сияющая отражательная оболочка, тапетум, паука-волка, Geolycosa sp. (а) и золотистого потто (b).
Вспомним о нашем первом опыте с изображением дельфина и о том, что из этого вышло. Тогда я сказал, что прежде всего мы должны справиться с множественностью изображений. Полчища “дельфинов” буквально заполонили всю сетчатку, так что в результате нельзя было разглядеть ни одного из них (рис. 5.20а). Глаз-отверстие был эффективен потому, что отсекались почти все лучи, а оставшийся узкий поток, который проникал во входное отверстие, формировал одно перевернутое изображение. Мы добавили линзу и усовершенствовали свою модель. В фасеточном глазу проблема решается еще более простым способом.
Фасеточный глаз представляет собой плотное скопление длинных прямых трубок, направленных во все стороны по радиусам от выпуклой поверхности. Каждая трубка, словно прицел винтовки, смотрит на один маленький участок пространства, который находится непосредственно на ее “линии огня”. Можно продолжить идею фильтрации – стенки трубки и поверхность купола не дают лучам других направлений попасть в нее и достигнуть фоторецепторов в ее задней части.
Таков базовый принцип работы аппозиционного фасеточного глаза. На самом деле эти маленькие трубчатые глазки – омматидии – устроены немного сложнее, чем простая трубка. Они снабжены собственными хрусталиками и крохотной сетчаткой, в которой содержится обычно около десяти фоторецепторов. Поскольку каждый омматидий формирует изображение на дне узкой трубки, оно получается перевернутое, то есть омматидий работает как несовершенный длинный глаз камерного типа. Но отдельно взятые изображения, сформированные одним омматидием, не воспринимаются мозгом. Омматидий передает только информацию об интенсивности светового потока, попадающего в трубку. А роль хрусталика сводится к тому, чтобы собрать как можно больше лучей на линии действия омматидия и сфокусировать их на сетчатке. Если объединить изображения, полученные всеми омматидиями, сформируется цельное правильное “изображение”, как показано на рис. 5.20b.
Рис. 5.20 (а). Повтор рис. 5.6; (b) вывернутая камера-чаша. Принцип устройства аппозиционного фасеточного глаза.
Как водится, вовсе не обязательно “изображение” будет правильным в нашем понимании – многоцветной картинкой, адекватно отражающей реальность. Мы только рассматриваем все варианты, которые позволяют визуально различать происходящие вокруг события. Некоторым насекомым фасеточные глаза нужны лишь для того, чтобы следить за движущимся объектом. Неподвижную картинку они могут и не увидеть. Видят ли животные так, как видят люди, – это вопрос философский, и, пожалуй, так сразу на него и не ответишь.
Например, основные свойства фасеточного глаза позволяют стрекозе выследить и догнать летящую муху, но чтобы разглядеть объект во всех подробностях, доступных нашему зрению, фасеточный глаз должен быть гораздо больше человеческого камерного. Этому можно дать примерно следующее объяснение. Очевидно, чем больше омматидиев, направленных в разные стороны, тем более детальным будет изображение. Стрекоза обладает примерно 30000 омматидиев, и этого вполне достаточно для охоты на лету (рис. 5.21). Но чтобы видеть так же хорошо, как видим мы, требуются миллионы омматидиев, а чтобы в глазу уместились миллионы омматидиев, они должны быть совсем крошечными. К сожалению, омматидий не может быть меньше определенного размера. Такие же ограничения, как мы видели, накладываются на размер глазного отверстия – это называется дифракционный предел. Из-за этого ограничения фасеточный глаз, если мы хотим добиться такого же качества изображения, какое дает наш камерный глаз, должен быть несообразно огромным – 24 м в диаметре! Немецкий ученый Куно Киршфельд нарисовал эффектную иллюстрацию – человека с фасеточными глазами и нормальной остротой зрения (рис. 5.22). Сотовая структура – это авторская интерпретация. В реальности каждая фасетка составного глаза скрывает в себе 10000 омматидиев. Киршфельд исходил из того, что люди хорошо видят только центральной зоной сетчатки, поэтому “человеческий” фасеточный глаз в его представлении вырос не до двадцати четырех метров, а лишь до одного. Двадцать четыре метра в диаметре или один – все равно с такими глазами ходить не будешь. Вывод: хотите четко видеть мир и ничего не упустить – выбирайте не составной фасеточный глаз, а простой камерный с одним, но качественным хрусталиком. Дэн Нильссон даже заметил про фасеточный глаз: “Мы не сильно погрешим против истины, если скажем, что эволюции пришлось выдержать отчаянную битву за исправление чудовищных, по сути, ошибок природы”.
Рис. 5.21. Летающий хищник, стрекоза Aeshna cyanea, высматривает добычу огромными фасеточными глазами.
Рис. 5.22. Если бы человек имел фасеточные глаза при нормальной остроте зрения, он был бы таким, каким нарисовал его Куно Киршфельд.
Тогда почему же насекомые и ракообразные не отказались от фасеточного глаза и не развили вместо него камерный? Может статься, это был один из тех случаев, когда, заблудившись в долине у подножия горы Невероятности, вид не смог перебраться к другому склону. Нельзя спуститься в долину с тем, чтобы заново начать оттуда восхождение на более высокий пик, поэтому превращение фасеточного глаза в камерный было бы возможно только через несколько последовательных жизнеспособных промежуточных состояний. Но что мешает переходу от фасеточного глаза к камерному?