Глава 7Эмбриональный калейдоскоп
Тела формируются в процессе развития и роста – как правило, в эмбриональном периоде, – поэтому мутация, из‐за которой меняется форма тела, обычно корректирует процесс развития эмбриона. Например, мутация может ускорить рост какого‐то участка ткани в голове зародыша, а потом у взрослого человека будет длинное лицо с впалыми щеками. Сбой в раннем развитии может иметь шокирующие последствия – две головы или лишнюю пару крыльев. По причинам, которые мы обсуждали в третьей главе, естественный отбор вряд ли поддержит такие чудовищные мутации. Эта глава посвящена другой теме. Мы поговорим о зависимости типа мутаций, с которыми готов работать естественный отбор, от характера эмбрионального развития вида. Эмбрионы млекопитающих и насекомых развиваются по‐разному. Существуют и аналогичные, правда не настолько выраженные, отличия в эмбриональном развитии разных отрядов млекопитающих. Вы увидите, что можно выделить типы эмбрионального развития, в определенных отношениях более “способные” к эволюции. Это не значит, что для них более вероятны мутации, которые сами по себе тоже важны. Я хочу сказать, что те или иные варианты изменчивости, которые формируются в ходе некоторых типов эмбрионального развития, могут оказаться более перспективными для эволюции, чем варианты, продуцируемые другими типами развития. Более того, в результате отбора на более высоком уровне (эволюции способности к эволюции, как я назвал это ранее), мир может быть населен существами, которые обладают высокой способностью к эволюции благодаря особенностям своей эмбриологии.
В устах такого закоренелого дарвиниста, как я, это может показаться варварской ересью. В кругах строгих неодарвинистов считается, что естественный отбор не выбирает между крупными группами. И разве еще в третьей главе мы не пришли к выводу, что естественному отбору больше нравится нулевая частота мутаций – к счастью для будущего нашей планеты, недостижимая? Можно ли теперь утверждать, что эмбриональное развитие того или иного типа удобно для мутаций? Пожалуй, можно – и вот в каком смысле. Определенные типы развития имеют тенденцию варьировать определенным образом (отличным от других типов развития). И некоторые варианты могут быть плодотворнее других в плане эволюции – возможно, они с большей вероятностью продуцируют широкий спектр новых форм, как произошло с млекопитающими после исчезновения динозавров. Именно такой смысл я вкладывал в свой спорный тезис о “более способных” к эволюции типах эмбрионального развития.
Лучше всего сравнить это с калейдоскопом, разве что в калейдоскопе нас привлекает не практичный дизайн, а красочные, замысловатые картинки. В калейдоскопе цветные осколки собираются в кучки как попало. Но благодаря составленной с тонким расчетом системе зеркал мы любуемся геометрическими узорами, похожими на изящные снежинки. Осколки налетают на хаотически расположенные выступы на стенках трубы и перемешиваются. Мы же, глядя в окуляр, видим симметричные перемещения фрагментов на лучах снежинок. Мы крутим трубу, и она словно переносит нас в сокровищницу Аладдина.
Действие калейдоскопа основано на повторах событий в пространстве. Непредсказуемые изменения копируются на все четыре стороны. Но, в зависимости от количества зеркал, осей может быть не четыре, а сколько угодно. Эффект мутации тоже может повторяться в разных отделах организма, хотя сама мутация – это единичное изменение. Считайте это еще одним примером закономерности мутаций, помимо тех, о которых шла речь в главе 3. Сколько будет повторов – зависит от особенностей эмбрионального развития. Мы рассмотрим различные калейдоскопические картины в эмбриологии. Мой интерес к калейдоскопической эмбриологии подогрели опыты с селекцией биоморфов и особенно результаты внедрения “зеркал” в программу “Слепой часовщик” (см. ниже). Не красоты ради я привожу здесь столько иллюстраций с биоморфами и прочими компьютерными тварями.
Начнем с симметрии, а точнее – с ее отсутствия. Мы сами, как и большинство знакомых нам животных, в целом симметричны, пусть и с некоторыми изъянами, поэтому мы нередко забываем о том, что далеко не всем живым созданиям присуща симметричность. Асимметричны, в частности, отдельные группы Protozoa (одноклеточных организмов) – как их ни разрежь, не получишь двух одинаковых или зеркально отображающих друг друга частей. Как скажется мутация на идеально симметричном животном? Чтобы это понять, лучше всего обратиться к компьютерным биоморфам.
Четыре биоморфа на рис. 7.1а – это мутанты одного и того же вида, полученные в процессе эмбрионального развития, на которое не наложено ограничение со стороны симметрии. Симметричные формы не запрещены, просто нет цели создать именно их. Мутация просто меняет форму биоморфов, эффекта калейдоскопа и зеркальных отображений не наблюдается. Но взгляните на другие биоморфы (рис. 7.1.b). Здесь тоже показаны варианты мутаций одного вида, однако в эмбриональное развитие включено правило симметрии – в программу добавлено требование зеркального отражения относительно средней оси тела. Мутации могут затронуть что угодно, в том числе асимметричные биоморфы, но любые изменения в левой половине зеркально воспроизведутся справа. Такие формы выглядят более “жизненными”, чем асимметричные картинки на предыдущем рисунке.
Рис. 7.1. Количество “калейдоскопических зеркал” накладывает ограничения на вид и симметрию биоморфов.
Казалось бы, требование симметрии накладывает серьезные ограничения на “творческие” возможности эмбрионального развития, это своего рода барьер. Вообще‐то так и есть – раз без каких‐либо запретов зарождаются как симметричные, так и асимметричные формы, то в сумме форм получится больше. Но в этой главе мы увидим, что ограничение по симметрии дает противоположные результаты и на самом деле обогащает коллекцию эмбрионов. Проблема в том, что при эмбриональном развитии, на которое не наложены ограничения, надо перебрать несметное множество форм, прежде чем найдется одна симметричная. Но и тогда долгожданной симметрии в будущем угрожают мутации. При обязательном стремлении к симметрии, независимо от прочих возможных изменений, эмбриональное развитие, на которое действует такое ограничение, будет более продуктивным, да и глазу приятнее. Вам не придется тратить уйму времени на сортировку бесполезных несимметричных форм, что было бы неизбежно при ничем не ограниченном эмбриональном процессе.
По правде говоря, большинство живых существ, включая и нас с вами, не отличается идеальной симметричностью левой и правой сторон. Сама по себе красота – не главное, поэтому возникает резонный вопрос: чем так уж хороша зеркальная симметрия c практической точки зрения? Среди зоологов есть приверженцы выдвинутой в восемнадцатом веке теории “плана строения” (Bauplan), согласно которому развиваются анатомические особенности животных, в том числе симметричность тела. Bauplan – это чертеж или план по‐немецки[19]. Считается, что в иностранной речи больше значительности – как язвительно заметил сэр Питер Медавар, “словно из глубин Рейна раздаются трубные звуки”. Но, строго между нами, в самом слове “план” скрыта насмешка, ибо оно подразумевает как раз упрощенный, механический перенос, взаимно-однозначное соответствие строения проекту, что, с точки зрения генетики, оскорбляет тех самых фанатов термина Bauplan в лучших чувствах. Мне гораздо симпатичнее англо-саксонская простота моего коллеги, доктора Генри Беннета-Кларка, который сказал, когда мы обсуждали эту тему: “На все вопросы ответ один – естественный отбор, хотя и не всегда это что‐то проясняет”. Разумеется, каждый вид выигрывает от зеркальной симметрии по‐своему, но доктор Беннет-Кларк формулирует базовый принцип, который касается того, о чем сейчас пойдет речь.
Как правило, животные либо сами червеобразны, либо происходят от червеобразных предков. Вдумайтесь, что за существо такое – червь; на одном конце (с которого поступает пища) у него рот, а на другом – задний проход, откуда должны исторгаться отходы пищеварения, иначе пришлось бы их съедать. Так определяются передняя и задняя стороны. Далее, верх и низ обычно также различаются в немалой степени, хотя бы из‐за действия земного притяжения. В частности, многие животные передвигаются по твердой поверхности – по суше или морскому дну. Как ни крути, разумно было бы, чтобы ближайшая к земле часть тела животного отличалась от той, что обращена к небу. Стало быть, дорсальный (спинной) и вентральный (брюшной) отделы неодинаковы и, раз уже известно, где перед и зад (голова и хвост), можно определить, где левая сторона, а где правая. Но почему левая и правая половины должны быть зеркальным отображением друг друга? А почему бы и нет? Понятно, почему несимметричны зад с передом и верх с низом, но нет ни одной веской причины полагать, что самая подходящая форма для левой стороны не подойдет наилучшим образом и для правой. Напротив, если для левой половины тела можно выбрать оптимальную форму, то логично предположить, что и для правой она окажется оптимальной. Точнее, любое существенное отклонение от зеркальной симметрии может привести к тому, что животное, вместо того чтобы идти из одной точки в другую кратчайшим путем, начнет нарезать круги.
Поскольку, неважно почему, параллельное – синхронное и симметричное – развитие левой и правой сторон предпочтительно, более выгодным становится “калейдоскопический” эмбриональный процесс с единственным “зеркалом” посередине. Сколько‐нибудь полезные новые мутации будут автоматически воспроизводиться слева и справа. Какова же альтернатива развитию по калейдоскопическому механизму? Поначалу в генетической линии может обнаружиться выгодное изменение – скажем, слева. До следующей такой же мутации сменится еще много асимметричных поколений. Очевидно, калейдоскопический процесс имеет преимущества. Видимо, калейдоскопический процесс эмбрионального развития с устойчивыми – и в то же время продуктивными – лимитирующими факторами благоприятен для естественного отбора определенного типа.