Проблема такого видообразования двояка: сначала часть представителей вида должна перестать скрещиваться с другой в результате возникшей внешней изоляции. Затем, уже после того, как эти отдельные группы окажутся в изоляции, разные факторы воздействия среды должны наложить отпечаток на каждую из них, чтобы со временем, по прошествии множества поколений, разные популяции накопили достаточно различий и потеряли способность свободно скрещиваться между собой, когда арены жизни этих популяций снова пересекутся (собственно, это и есть расхожий критерий для разделения видов).
Но каким образом происходит такая сегрегация? Как уже говорилось, наиболее часто упоминаемое решение проблемы расхождения популяций – географическая изоляция. Поднимаются новые горные хребты, возникают новые реки, континенты распадаются и расходятся, часть особей попадает с материка на остров и остается там. Такой вариант известен еще с тех пор, когда Дарвин задался вопросом, как и почему разные острова Галапагосского архипелага населены разными, хотя и близкими по происхождению, видами вьюрков и черепах. Географическая изоляция хорошо работает в теории и подтверждается реальными примерами. Безусловно, это наиболее распространенные декорации, в которых разыгрывается действо естественного отбора. Поскольку географическая изоляция отлично решает проблему расхождения видов, очень немногие биологи допускают, что единая популяция никак не может разойтись на два вида, если населяет один регион.
Известных исключений из этого правила так мало, что в основном они рассматриваются как курьезы. При определенных обстоятельствах возникновению новых видов могут способствовать гибриды – потомки родителей, принадлежащих к разным видам. Еще один механизм репродуктивной изоляции без изоляции географической получил название приобретенного импринтинга. Например, у яблонных пестрокрылок (Rhagoletis pomonella) взрослая муха откладывает яйца на дерево того же вида, на котором вылупилась сама[219]. Интродукция в Северную Америку яблонь привела к тому, что это насекомое, специализирующееся на боярышнике, образовало две популяции: одна размножается исключительно на боярышнике, а другая – на яблоне. Эти популяции начали расходиться на две различные формы. (Однако стремление мухи возвращаться для откладывания яиц на тот вид деревьев, на котором она вылупилась, приобретается индивидуально, а не в ходе социальных взаимодействий, так что культура тут ни при чем.)
Итак, фундаментальное решение проблемы расхождения видов требует, чтобы две группы в пределах одного вида перестали скрещиваться между собой. Но при этом нет обязательного условия, чтобы в качестве изолирующего механизма выступал географический фактор.
Еще в студенческие годы я склонялся к еретическим идеям, что популяции, обитающие в одном и том же регионе, могли распадаться на разные виды много, много раз[220]. Но каким образом? Подходящим местом для поиска доказательств подобных процессов может послужить пруд или озеро, поскольку их обитателям, например рыбам, особо некуда податься. Существование сотен видов цихлидовых рыб в пределах одного африканского озера всегда казалось мне хорошим доказательством, что в мире действуют и другие процессы видообразования. Факт есть факт, но загадка так и осталась нерешенной: что лежит в основе этого процесса? Некоторые специалисты полагают, что даже в пределах одного водоема рыбы могли каким-то образом сначала разойтись, заняв разные зоны – на большой глубине, на мелководье, у берега, на песчаных участках дна и т. д., и только после этого эволюционировать в самостоятельные виды. Что ж, звучит вполне правдоподобно. Любое большое озеро содержит в себе определенное разнообразие условий, будь то каменистые прибрежные зоны, песчаные или илистые отмели, а также открытая вода. Такие разнообразные зоны принято называть микроместообитаниями.
Но опять же в некоторых озерах встречаются сотни видов цихлид; трудно предположить, что в каждом из этих водоемов есть достаточно разных зон, чтобы рыбы могли полностью по ним разойтись. Значит, там происходит что-то еще. Лес Кауфман из Бостонского университета изучал цихлид десятки лет. И вот что он сказал мне: «Среда с достаточным разнообразием микроместообитаний создает большие преимущества для индивидуальных специализаций, то есть приспособленности к существованию в условиях конкретного микроместообитания». И здесь встает ключевой вопрос: будут ли рыбы-специалисты активно избегать скрещивания с рыбами, которые остаются генералистами, а также с другими специализированными группами, использующими ресурсы озера иным образом?
В те же выходные, когда я написал об этом Кауфману, я позвонил и моей приятельнице Мелани Стиассни – куратору ихтиологической коллекции Американского музея естественной истории, а также одному из ведущих мировых специалистов по цихлидам. Я сказал, что хочу подбросить ей идею: могут ли поведенческие специализации, усвоенные социальным путем и передающиеся в виде культурных навыков, привести к обособлению неких специализированных групп, избегающих других групп, так, чтобы в итоге они эволюционировали отдельно каждая в своей специализации и со временем превратились в самостоятельные виды без какой-либо физической изоляции друг от друга?
Мелани восприняла эту гипотезу без воодушевления. Она сказала, что ей не очень нравится идея, будто один вид может дать начало новым видам на одном и том же месте. По ее мнению, цихлиды, населяющее такой огромный водоем, как, например, озеро Виктория, изначально разошлись по разным местообитаниям в его пределах и лишь потом начали эволюционировать в отдельные виды.
«Но, – продолжал настаивать я, – что могло дать начало этой исходной сегрегации? Не послужила ли культура единственной ее причиной?»
Насчет культуры Мелани высказалась скептически, но обещала подумать на эту тему.
К настоящему времени ученые задокументировали около сотни видов, от млекопитающих до рыб и бабочек, в которых отдельные особи или группы пользуются разными специализированными навыками. Но мой вопрос так и остался нерешенным. Поэтому я зарылся глубже в научную литературу, ища ответ: может ли специализация, передаваемая культурным путем, каким-то образом положить начало эволюции новых видов?
И, как оказалось, такое действительно случается. В некоторых озерах рыбы из семейства ушастых окуней сформировали два типа специалистов в пределах одного вида. Более того, их поведенческие специализации привели к возникновению физических различий между специалистами. Обитатели открытой воды приобрели чуть более длинное, лучше приспособленное для быстрого плавания тело, тогда как прибрежно-донные формы обзавелись крупными плавниками, более удобными для зависания на одном месте.
Опять же вспомним разновидности косаток, которые населяют один и тот же регион, но специализируются в охоте на разную добычу разными способами – одни промышляют рыбу, другие млекопитающих, вследствие чего приобрели глубокие социальные и физические различия. Несмотря на то что ученые не дали этим группам разных названий (пока), косатки с различными специализациями избегают друг друга и в действительности представляют собой самые настоящие отдельные виды.
Каким же образом культурная специализация может приводить к возникновению генетических различий? Давайте представим себе вид рыб, в пределах которого возникают две группы специалистов. Допустим, одна питается донными организмами, а другая – организмами, живущими в толще воды. Молодая рыба учится кормиться, наблюдая за старшими сородичами. Опять же допустим, что быть специалистами рыбам выгоднее, так как они добывают корм эффективнее, чем генералисты, и лучше выживают. Поскольку генералисты относительно менее успешны, их численность будет сокращаться. Молодые рыбы, не сумевшие достичь специализации, тоже погибнут. Более высокая выживаемость специалистов и молодых рыб, склонных перенимать специализацию взрослых особей вокруг них, приведут к тому, что обе группы специалистов обособятся друг от друга. За многие сотни поколений специалисты будут расходиться все дальше[221]. У них начнут проявляться различия в форме тела и в поведении, повышающие эффективность их специализаций. И в конце концов рыбы – возможно – сделаются настолько разными, что превратятся в отдельные виды.
И это уже не просто предположение. Как показало одно исследование в США, в некоторых прудах 70 % синежаберных солнечников разошлись на донных и пелагических специалистов[222]. Еще в одном озере обыкновенный солнечник также разделился на донную и пелагическую формы[223]. Специалисты набирали больше жира и быстрее росли; генералисты добывали меньше пищи. Это подтверждает, что специализация дает преимущество в выживании и может направлять генетическую эволюцию.
Когда в конце плейстоцена началось отступление ледников, колюшки, обитающие вдоль западного побережья Канады, заселили прибрежные озера. В итоге в каждом из них независимым образом исходная форма разошлась на две: более стройную пелагическую, питающуюся планктоном, и прибрежную, вылавливающую панцирных беспозвоночных. В каждом озере эти две формы избегают скрещивания друг с другом и начали генетически разделяться на два самостоятельных вида[224].
В одном озере в Никарагуа ученые задокументировали, как рыбы, лимонные цихлазомы, разошлись на два вида. Сперва они начали использовать разные озерные ресурсы (одни кормились возле дна, другие – в толще воды, питаясь разной пищей). Затем донная и пелагическая формы начали избегать друг друга, не вступая в скрещивание[225]. То же самое произошло с