Давление отбора воздействует на признаки, тогда как генетическая информация передаётся через ДНК, и соотношение между первым и вторым механизмом не такое простое. Даже такой простой признак, как высокорослость, не будет зафиксирован в конкретной последовательности нуклеотидов, а будет зависеть от взаимосвязи множества различных факторов, действующих одновременно. В результате давление отбора, действующее на один признак, может затронуть другой, если эти признаки кодируются общими множествами последовательностей ДНК. История эволюции изобилует «надстройками» — эту метафору активно подчёркивали биологи Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин. Это признаки, возникающие по одной причине, но в итоге используемые для совершенно иной цели. Это побочные продукты эволюции, а не аспекты, на которые непосредственно направлен естественный отбор. Гулд и Левонтин предположили, что к этой категории относятся многие свойства человеческого мозга.
Более того, наследование порой нельзя свести к простой передаче ДНК от одного поколения к следующему. Существует горизонтальный перенос генов, при котором гены передаются от одной особи к другой не через размножение, а иным образом. Такое явление относительно обычно у бактерий и иногда происходит у многоклеточных видов. Есть эпигенетические феномены, при которых химическое строение унаследованной ДНК изменяется при развитии организма под действием таких факторов, как питание, либо под влиянием условий в материнской утробе, в которых развивается эмбрион. В настоящее время неясно, в какой степени могут наследоваться подобные изменения, но, будучи унаследованными, они поддаются обычному воздействию естественного отбора.
Итак, в реальном мире царит чудная кутерьма. Может ли такой неориентированный механизм — какой и должен был сформироваться во Вселенной, управляемой безликими законами и жестко зависящей от стрелы времени, — достаточно хорошо описать всю впечатляющую замысловатость биосферы на нашей планете? «Есть величие в этом воззрении», — пишет Дарвин в «Происхождении видов». Но на самом ли деле такого простого механизма достаточно, чтобы дельфины, бабочки и тропические леса могли образоваться из жалкой горстки органических молекул, конкурирующих за свободную энергию? Могут ли чудеса эффективности и изобретательности, характерные для живых организмов, действительно возникнуть из случайных изменений за достаточно долгий срок? (Подскажу: да.)
Глава 34Пробираясь по ландшафту
В информатике, как и в жизни, часто встречается простая задача: найти конкретный элемент, выбрав его из множества вариантов. Рассмотрим задачу коммивояжера: имея список городов и расстояний между ними, нужно проложить между этими городами кратчайший маршрут, на котором каждый город будет встречаться только один раз. Задачу можно перефразировать. Возьмём список городов и расстояний между ними. Далее сделаем новый список, перечислив в нём все возможные маршруты, по которым коммивояжер заходит в каждый город как минимум один раз (это будет невероятно длинный, но всё-таки конечный список). Какой маршрут будет кратчайшим?
Поисковый алгоритм — это чётко сформулированная процедура для нахождения нужного элемента в списке объектов. Разумеется, можно перебрать все элементы один за другим, каждый раз спрашивая: «Этот?». Такой способ, вероятно, будет сложен, так как при поиске ответов на вполне разумные вопросы порой требуется отсортировать немыслимо огромные списки. В случае с задачей коммивояжера число возможных маршрутов возрастает примерно как факториал от числа охватываемых городов. Факториал числа n равен произведению 1 умножить на 2 умножить на 3 умножить на 4... умножить на (n − 1). Таким образом, в случае с двадцатью семью городами потребуется проверить около 1028 маршрутов. Если бы поиск шёл со скоростью миллиард маршрутов в секунду, то занял бы больше времени, чем существует наблюдаемая Вселенная.
Таким образом, фокус не в том, чтобы найти первый попавшийся поисковый алгоритм, — нужно найти эффективный. Очень часто число вариантов так велико, что мы с радостью останавливаемся на «неплохих» решениях, не доискиваясь абсолютно точных.
Естественный отбор можно сравнить с поисковым алгоритмом. Эволюция решает следующую задачу: какой организм сможет наиболее эффективно размножаться и выживать в данной конкретной среде? Только поиск охватывает не организмы как таковые, а их геномы либо конкретные нуклеотидные последовательности в нити ДНК. В человеческом геноме содержится около трёх миллиардов нуклеотидов. Это много по сравнению, скажем, с бактериальным геномом, где насчитывается лишь несколько миллионов нуклеотидов. Но давайте не будем задаваться: у некоторых цветковых растений в ДНК имеется более 100 миллиардов пар нуклеотидных оснований. Некоторым организмам удастся выжить и размножиться, другим — нет. Однако как среди многих поколений найти такие последовательности ДНК, которые повышают шансы организма на выживание?
С вычислительной точки зрения эта проблема считается сложной. Каждый из трёх миллиардов наших нуклеотидов может соответствовать одной букве: А, Ц, Г или Т. Общее число возможных комбинаций в ДНК такого размера, как у человека, составляет не четырежды три миллиарда (что было бы ещё не так плохо), а четыре в степени три миллиарда: 43000000000, то есть единица, за которой следует примерно два миллиарда нулей. Это ошеломительно, грандиозно огромное число. Кроме того, оно завышено; некоторые нуклеотидные последовательности функционально идентичны друг другу, а из абсолютного большинства последовательностей организм бы просто не получился. Можно подсчитать гены, а не нуклеотиды; в таком случае число значительно уменьшится, хотя каждый ген допускает значительно больше четырёх форм. Итак, число остаётся огромным, а из-за взаимозависимости различных генетических функций любые подсчёты такого рода остаются в некоторой степени неопределёнными. Итак, при любом мыслимом раскладе проблема поиска «лучшего» организма путём перебора всех возможных геномов представляется титанической.
Эволюция обеспечивает стратегию поиска хорошо приспособленных геномов в невероятно большом пуле возможностей. Недавно учёные-информатики продемонстрировали, что упрощённая модель эволюции (допускающая смешивание генов путём полового размножения, но не учитывающая мутаций) математически эквивалентна одному алгоритму, разработанному специалистами по теории игр много лет назад. Этот алгоритм называется мультипликативное обновление весов (multiplicative weight updates). Обычно хорошие идеи реализуются неоднократно.
Формулировка «поисковый алгоритм» не подразумевает, что кто-то написал алгоритм и задал для эволюции цель, к которой нужно стремиться. Эволюция не достигает никаких целей, она просто происходит с лапласовским бесстрастием, шаг за шагом. В духе поэтического натурализма поисковый алгоритм можно понимать просто как полезный способ рассуждения об эволюционном процессе. В подходящих обстоятельствах они формально равны с математической точки зрения, и эта связь заставляет нас интуитивно обманываться. Однако язык — всего лишь язык, это ещё не повод считать, что существует некая сила, направляющая ход эволюции или заблаговременно задающая цели для неё; кроме того, не бойтесь и существования некой силы, якобы мешающей вам правильно понимать слова, которые позволили бы осознать истинную сущность процесса эволюции.
* * *
Можно наглядно представить проблему эволюционного поиска как целый ландшафт, участки которого соответствуют той или иной степени приспособленности. Идея такова: можно присвоить любому геному, существующему в определённой среде, числовое значение, которое будет соответствовать его «приспособленности». Это значение характеризует, с какой вероятностью организм, обладающий таким геномом, сможет оставить потомство в данной среде. Можно визуализировать приспособленность как холмистый ландшафт, со склонами и долинами, где «направлениям в пространстве» соответствуют различные формы, которые может принимать каждый ген, а «высоте над уровнем моря» — приспособленность. На самом деле, вычерчивая ландшафт приспособленности, мы учитываем всего один-два гена, но при этом держим в уме, что на самом деле речь идёт о 25000-мерном пространстве, по одному измерению на каждый ген. «Холм» с высоким значением приспособленности соответствует такому организму, который с очень высокой вероятностью оставит потомство (и чем больше, тем лучше), а в долине с низким значением приспособленности находится геном, передача которого последующим поколениям маловероятна.
Можно сказать, что эволюция подталкивает популяции, заставляя их закрепляться всё выше и выше в ландшафте, отдавая предпочтение тем генам, которые порождают более приспособленные организмы. Разумеется, это упрощение. Речь не идёт о едином фиксированном ландшафте приспособленности, который был бы актуален для всех видов всегда и в любых ситуациях. Как максимум можно рассматривать одну популяцию в конкретной экосистеме. Контуры ландшафта будут зависеть от всех свойств этой экосистемы. Виды появляются и вымирают, физические условия изменяются, поэтому со временем меняется и ландшафт. Тем не менее некоторые черты экосистемы могут оставаться стабильными достаточно долго, поэтому «фиксированный ландшафт» — удобная метафора для визуализации происходящих событий.
Биологи рассматривают мир не так, как физики. Концепция ландшафта существует и в физике — например, если нас интересует, в каком фазовом состоянии окажется система при заданных температуре и давлении. Однако физики, рассуждая о ландшафте, всегда имеют в виду шар, катящийся под уклон. Соответственно самыми предпочтительными точками ландшафта являются минимумы функции, нанесённой на графике (как правило, речь идёт о функции энергии), поскольку шары всегда катятся вниз. Биологи же размышляют о ловких горных козлах или о детях, играющих в «царя горы». Для них наиболее предпочтительными точками ландшафта являются