Узловым вопросом генетической дискуссии была, как известно, проблема наследственности и изменчивости живых организмов — центральная проблема биологии. До 1935 года ученые-биологи нашей страны, так же как и ученые всего мира, в основном придерживались тех представлений в этой области, которые считались классическими и известны под названием хромосомной теории наследственности и теории мутаций, разработанных на основе замечательных исследований Менделя, Моргана, Иогансена, Де-Фриза, Вавилова, Кольцова, Гольдшмидта, Меллера и ряда других выдающихся ученых. Эти теории имели весьма стройный характер и были признаны во всем мире как основной постулат генетики — науки о законах наследственности.
Следует отметить, что эти взаимно связанные теории подтверждались и колоссальным фактическим материалом. По своей теоретической и практической значимости они справедливо ставились наравне с теорией Дарвина о роли естественного отбора в эволюции видов.
Однако в 1935-1936-е годы Т. Д. Лысенко и И. И. Презент объявили о создании новой концепции наследственности и противопоставили ее общепризнанной хромосомной теории, объявленной ими реакционной, идеалистической, метафизической и бесплодной. Это резко отрицательное отношение к общепризнанным классическим теориям наследственности и к общепризнанным методам селекции было высказано Т. Д. Лысенко и И. И. Презентом первоначально в небольшой полемике с генетиками в конце 1934 года в Московском Доме ученых. Т. Д. Лысенко повторил критические тезисы в феврале 1935 года в своей уже цитированной речи на Втором Всесоюзном съезде колхозников-ударников. В 1935–1936 годах резкая критика основных 32 постулатов классической генетики и селекции была начата и продолжена журналом «Яровизация», выходившим под редакцией Т. Д. Лысенко и И. И. Презента. В конце 1936 года журнал «Соцреконструкция сельского хозяйства» также открыл дискуссию по этим проблемам, широко предоставив свои страницы не только защитникам, но и противникам новых идей Презента и Лысенко. Дискуссия постепенно стала приобретать общесоюзный характер. Своего первого апогея она достигла на специальной сессии Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук имени В. И. Ленина, состоявшейся с 19 по 27 декабря 1936 года. Работа сессии широко отражалась во многих сельскохозяйственных журналах и в центральной прессе. Полностью труды сессии были изданы в 1937 году в специальном сборнике «Спорные вопросы генетики и селекции» (Издательство ВАСХНИЛ). Именно эта сессия и положила начало формированию в советской биологической и агрономической науке двух теоретически противоположных направлений.
Во главе одного из них выступали Т. Д. Лысенко и И. И. Презент, которые вели за собой сравнительно небольшую группу молодых ученых из Одесского селекционно-генетического института: М. А. Ольшанского, Д. А. Долгушина, П. Ф. Плесецкого, И. Е. Глущенко и др. Эту группу поддерживали некоторые ученики И. В. Мичурина, зоотехники А. А. Нуринов и Д. А. Кисловский, академики С. С. Перов и Б. М. Завадовский. Поддерживал Т. Д. Лысенко и В. Р. Вильямс.
Противоположная сторона была представлена большей частью ведущих генетических, цитологических и селекционных школ нашей страны, в которую входили академики Н. И. Вавилов, Г. К. Мейстер, П. Н. Константинов, А. С. Серебровский, Н. К. Кольцов, А. А. Сапегин, М. М. Завадовский, П. И. Лисицын, Н. В. Рудницкий[3], профессора М. С. Навашин, В. Е. Писарев, Д. Костов, А. Р. Жебрак, Н. П. Дубинин, А. П. Шехурдин, Г. Д. Карпеченко, А. А. Филипченко, Г. А. Левитский, C. Г. Левит, К. И. Пангало, Л. И. Говоров, К. А. Фляксбергер и многие другие. Николай Иванович Вавилов, бывший в тот период самым выдающимся растениеводом, прикладным генетиком и географом мира и пользовавшийся заслуженным признанием и известностью во многих странах, фактически возглавлял оппозицию генетическим идеям академика Т. Д. Лысенко. Следует отметить, что к некоторым другим идеям, разрабатывавшимся тогда Т. Д. Лысенко и его институтом (теория стадийного развития растений, летние посевы картофеля), как Н. И. Вавилов, так и остальные ученые относились весьма положительно[4].
В чем же состояла сущность разногласий между генетический гипотезой Лысенко и Презента и классической теорией наследственности? В чем состояли расхождения споривших сторон по проблемам селекции и растениеводства? На этих вопросах необходимо хотя бы вкратце остановиться для того, чтобы понять — за что же собственно шла борьба споривших сторон. Естественно, что мы должны осветить расхождения противоположных концепций, ориентируясь на уровень науки 1936–1937 годов.
Проблема наследственности. Возникновение двух направлений. 1936 год
В обыденной жизни понятие о наследственности сводится к объяснению того, почему особи того или иного вида воспроизводят при размножении себе подобных, почему дети похожи на родителей, почему и как свойства и признаки родителей передаются их потомкам. Новый организм развивается из одной клетки (зиготы), образовавшейся при слиянии двух, женской и мужской, репродуктивных клеток (гамет). Оплодотворенная яйцеклетка — зигота — сравнительно проста; оболочка, жидкая цитоплазма, центральное ядро, запасные вещества и ряд других структур — вот все богатство ее микроскопической морфологии перед началом того стремительного развития, в результате которого из нее возникает бесконечно сложный, большой и совершенный организм. Объяснить механизм этого развития — значило объяснить и природу наследственности, раскрыть основную загадку живого мира, найти пути к управлению развитием в интересах человека. Здесь и возникло основное различие двух направлений в генетике. Одно из них придавало главное значение структурам яйцеклетки, от которых берет свое начало новый организм, другое сосредотачивало внимание на внешних условиях этого развития.
Позиции классической генетики
Классическая генетика исходит из того, что в живых клетках, точнее в их хромосомах, существуют особые самовоспроизводимые частицы типа крупных молекул — гены, которые передаются от одного поколения к другому и набор которых предопределяет характер индивидуального развития биологической системы.
Полезно, по-видимому, вкратце напомнить о том, как возникло в науке представление о генах. Оно появилось сначала в форме гипотезы, выдвинутой для объяснения закономерностей расщепления гибридов, установленных в классических опытах чешского ученого Г. Менделя почти 100 лет назад. Г. Мендель был экспериментатором-любителем, однако его работы по скрещиванию разновидностей гороха с неизбежностью привели к фундаментальным выводам. Скрестив между собой формы гороха с разной окраской цветков (красной и белой), Мендель обнаружил, что в потомстве от этого скрещивания в первом поколении все цветки были темно-розового цвета (красный цвет доминировал). Однако в следующем поколении растения с белыми и красными цветками вновь появлялись каждое в количестве 1/4 от суммы всех растений. В то же время половина растений оставалась с розовыми цветками. Гибриды первого поколения, как говорят, «расщеплялись», и это расщепление имело определенные количественные закономерности. Поглощенный в первом поколении признак (белая окраска) вновь появлялся, хотя развитие второго поколения растений происходило от особей гибридов, имевших только темно-розовые цветки. Свойство к образованию белой окраски, следовательно, не исчезало, а передавалось через поколение в неизменном виде.
Установив эти закономерности на примере наследования окраски, Г. Мендель включил в свои наблюдения и несколько других признаков, по которым различались скрещиваемые сорта гороха, — цвет семян, характер поверхности семян и т. д. И здесь его опять ожидало интересное открытие — установление независимости распределения признаков в потомстве. Если, например, желтый цвет семян у исходной формы сочетался с гладкой поверхностью, а зеленый цвет — с шероховатой, то можно было бы ожидать, что при расщеплении второго поколения (желтый цвет и гладкозерность доминировали в первом поколении) появление форм с зеленой окраской семян будет сопровождаться и исходной формой поверхности у этих растений. Этого, однако, не происходило, и разные признаки отцовской или материнской формы наследовались независимо. Вновь появляющаяся в потомстве гибридов зеленосемянная форма могла иметь как гладкие, так и шероховатые семена и опять в строгих числовых соотношениях. Аналогичные опыты по скрещиванию растений и животных проводились впоследствии тысячи раз, и правила расщепления, открытые Менделем, всегда подтверждались, если наблюдения велись за поведением простых признаков. (Некоторые признаки особей определяются совместным действием нескольких генов, и в этом случае характер расщепления гибридов более сложен.)
Хромосомная теория наследственности появилась лишь спустя несколько десятилетий после первых опытов Менделя, в начале XX века, после того как было обнаружено поразительное сходство в «поведении» хромосом и в характере наследования различных признаков.
Успехи цитологии в начале нашего века показали, что в каждой клетке в ее ядре имеется определенный набор хромосом — небольших палочковидных структур, число и форма которых постоянны для данного вида. Постоянство числа хромосом при делениях клеток поддерживается путем их саморепродукции. Перед началом деления клетки каждая хромосома создает себе подобную. Развитие организма начинается, как известно, в результате слияния двух клеток — материнский и отцовской. Число хромосом в оплодотворенной яйцеклетке при этом удваивается по сравнению с каждой гаметой. Однако видовое число хромосом остается прежним, так как при формировании половых клеток происходит редукционное деление, при котором в отличие от обычного деления клетс к парные хромосомы расходятся в дочерние клетки без предварительного удвоения и каждая половая клетка приобретает половинный набор хромосом. Было установлено, таким образом, что во всякой клетке любого живого организма, размножающегося половым путем, всегда имеется парный набор хромосом или кратный парному (у полиплоидов).
У человека, например, 46 хромосом в каждой клетке, 22 попарно идентичны по своему строению. Один член каждой пары получен от отца и один от матери. Две хромосомы (последняя пара) могут морфологически различаться — это так называемые X и У хромосомы, определяющие пол. У представителей женского пола в клетках две одинаковые X хромосомы (XX набор). У представителей мужского пола половые хромосомы различны, хромосома X находится в паре с несколько меньшей У хромосомой. При образовании спермиев X и У хромосомы расходятся и половина спермиев с У хромосомой передает потомству признаки мужского пола, другая половина с X хромосомой — признаки женского пола.
Равные соотношения полов в потомстве у животных были объяснены только хромосомной теорией.
Каждый гибридный организм содержит в каждой клетке половину хромосом от одного и половину хромосом от другого родителя. При редукционном делении пары родительских хромосом снова расходятся в разные гаметы, и это расхождение и лежит в основе расщепления. У самоопыляющихся форм (например, у гороха) возникают два типа мужских и два типа женских гамет, и случайные сочетания между ними и приводят к четырем тинам комбинаций парных хромосом (или аллельных генов), две комбинации остаются гибридными и в двух случаях восстанавливаются пары исходных родительских типов. Расхождение хромосом при редукционном делении делит пары гомологичных хромосом, однако, как показали цитологические наблюдения, разные хромосомы каждой пары распределяются между дочерними клетками случайно и поэтому в каждой гамете второго поколения часть хромосом может быть представлена от одного родителя, часть от Другого. Этот характер распределения хромосом и лежит, как показали многочисленные опыты, в основе «закона независимого распределения признаков».
Таким образом, появление хромосомной теории наследственности, сменившей спекулятивную гипотезу Вейсмана о зародышевой плазме, было основано на обнаружении четкого параллелизма между поведением хромосом и характером наследования признаков в гибридном потомстве. Однако гены в этот период по-прежнему оставались гипотетическими факторами наследственности. Локализация генов именно в хромосомах не вызывала сомнений. Были разработаны точные и объективные методы определения последовательности их расположения в хромосомах, вычерчены генетические карты хромосом, установлена зависимость между появлением или исчезновением признаков и изменениями определенного участка хромосом и т. д., химическая же природа генов и механизм их репродукции и действия на признаки оставались долгое время неизвестными. Согласно гипотезам того периода, гены — это особые самовоспроизводные белковые молекулы, локализованные в хромосомах и эти белковые молекулы, различаясь между собой по строению, катализируют реакции образования каких-то особых веществ или ферментов, стимулирующих образование отдельных признаков.
Важно подчеркнуть, что фактический материал генетики в 1935–1936 годах не решал вопросов о биохимической природе генов, механизме их саморепродукции, механизме действия и т. п., решенных наукой только в 1953–1961 годах. Однако сам факт существования генов неизбежно вытекал из тех экспериментальных данных, которые были получены при изучении закономерностей расщепления гибридов и изучения клетки.
Это настойчиво подчеркивалось в дискуссионных выступлениях многих советских генетиков. Уместно привести энергичное выступление по этому вопросу академика А. С. Серебровского на дискуссионной сессии ВАСХНИЛ в декабре 1936 года: «На законе кратных отношений при расщеплении выросла вся генетика. Те, кто пытается объявить генетику фантазией, механистикой, видеть в ней натяжки и т. д., должны прежде всего как-то ответить на этот вопрос о кратных отношениях. Ни одна теория наследственности не может уже отвертеться и уклониться от этой кратности. Если эта теория на может объяснить кратности, она не теория, а болтовня и не может претендовать на какое-либо внимание.
Некоторые решают вопрос очень просто: расщепление-де зависит от условий развития, одни растения реагируют на внешние условия одним образом, другие — другим, поэтому-де и образуются ресщепления. Ничего из этого не выйдет! Надо без уверток ответить, почему возникает именно 3:1, а не любое другое отношение: 3,40:1; 3,5:1; 3,75:1 и т. д.
Ведь суть вопроса именно в том и состоит. Факты говорят о том, что мы имеем дело с точными отношениями 3:1, и если имеются малейшие уклонения от этой точной кратности, оно легко объясняется посторонними для проблемы причинами.
Нужно бросить болтовню и безоговорочно признать, что закон кратных отношений яри наследовании — это фундаментальный биологический факт. Крупнейшее научное открытие. Признать и сделать из него все выводы. Какие же выводы?
Первый вывод, что никакого селективного оплодотворения, т. е. выбора гаметами друг друга при оплодотворении, не существует во всех тех случаях, когда кратные отношения имеют место. Если бы гаметы выбирали друг друга «по любви», как фантазируют И. И. Презент и Т. Д. Лысенко, это прежде всего нарушило бы кратные отношения. Несколько случаев селективного оплодотворения генетикой открыто и открыто именно потому, что в этих редких случаях отношение 3:1 и т. п. закономерно нарушается. Отношение же 3:1 как раз и говорит о том, что гаметы встречаются друг с другом не по выбору, не «по любви», а в порядке случайности.
Второй главный вывод — об объективном существовании наследственных единиц, генов. Какой вывод смогли и должны были сделать химики из закона кратных отношений? Вывод о том, что объективно существуют единицы вещества, атомы, которые и соединяются друг с другом. Могла ли химия не сделать этого вывода? Нет, не могла, так как без признания единиц-атомов было бы невозможно объяснить кратность отношений. Могла ли генетика не сделать вывода об объективном существовании единиц-генов? Нет, не могла, так как иначе остался бы необъяснимым факт кратных расщеплений. Ген, необходимый для развития зеленой окраски овса, в нашем случае либо попадает, либо не попадает в потомство. Он попадает или не попадает целиком, как единица. Как в химии, так и в биологии кратные отношения привели к крупнейшему открытию о наличии единиц: единиц вещества — атомов в химии, единиц наследственности — генов в биологии.
Третий вывод — об устойчивости генов. Какой вывод сделала химия из факта кратных отношений? Вывод об устойчивости атомов, о том, что их можно вводить в соединение, выводить из соединения без потери их индивидуальности. Могла ли химия не сделать этого вывода? Не могла, потому что, если бы эти атомы были единицами неустойчивыми, изменяющимися при нагревании, растворении и прочих простых воздействиях на них, их нельзя было бы соединять или разъединять обратно, невозможно было бы получать кратные отношения…» (СеребровскийЛ. С. Генетика и животноводство // Спорные вопросы генетики и селекции. М., 1937. С. 76–78).
Установление параллелизма цитологических и генетических картин, построение хромосомных карт, открытие половых хромосом — все это послужило новым объективным подтверждением реальности генов. Это обстоятельство столь четко подчеркивалось в дискуссии 1936 года, что можно проиллюстрировать материалами из того же выступления А. С. Серебровского: «Перехожу ко второму фундаментальному факту, факту совпадения генетических картин с картинами цитологическими. Вы знаете, что за последние 20 лет построены так называемые планы, или карты хромосом. На этих планах изображено взаимное расположение генов данного вида растений и животных. Такие планы составлены для нескольких видов дрозофил, для шелкопряда, для курицы, для мышей, кролика и для ряда растений (кукурузы, гороха, душистого горошка и т. д.). Как составляются эти планы? Мы ставим скрещивания, наблюдаем, как наследуются различные признаки. Устанавливаем, что одни признаки наследуются независимо, другие обнаруживают сцепление. Одни признаки сцеплены сильно, другие слабее. Принимаем силу сцепления за меру расстояния между генами. Исходя из этой предпосылки, чертим план, размещаем одни гены близко друг от друга, другие дальше, а несцепленные, независимо наследующиеся гены размещаем в разные группы. В результате получается некий чертеж.
Подчеркну еще раз, что такой план составляется только по данным скрещивания, по наблюдению за признаками, без заглядывания в микроскоп. Но что получается в результате? Получается то, что та картина, которую мы рисуем, замечательно совпадает с тем, что цитологи усматривают в микроскоп в ядрах делящихся клеток. Число групп сцеплений совпадает с числом хромосом. Разница в длине групп сцеплений совпадает с разницей в длине разных хромосом. Выделенная группа генов, сцепленных с полом признаков, совпадает с особенностями той хромосомы, по которой различаются самцы и самки. Это особенно ясно видно из рисунков плана хромосом дрозофилы, наиболее полно изученного вида, совпадающего с видом хромосом под микроскопом.
Это еще далеко не все. Иногда генетики обнаруживают различные особенности в своих опытах и на своем чертеже — наличие лишней группы генов, переход части генов из 40 одной группы сцепления в другую, потерю части генов. И в этих случаях цитолог видит под микроскопом те же аномалии — лишнюю хромосому или отсутствие хромосомы, транслокацию части хромосом из одной в другую и т. д. и обратно, когда цитологи замечают какую-либо аномалию хромосомного аппарата раньше генетика, геиетик подтверждает это открытие свои методом.
Может ли это поразительное совпадение быть какой-то незначительной случайностью? Ясно, что не может. Из этого поразительного совпадения фактов, добываемых совершенно различными методами (генетическим анализом и микроскопическим), вывод только один. Это вывод, что гены расположены в хромосомах, что гены имеют в хромосомах свою материальную основу, что хромосомы состоят из генов» (Серебровский А. С. Указ. соч. С. 78–79).
Рассматривая эти концепции классической генетики в 1935–1936 годах, мы пока отвлекаемся от чисто философских оценок тех или иных теорий, хотя философская аргументация имела в условиях того времени большое влияние на позицию некоторых групп ученых. Мы хотим подчеркнуть в данном случае лишь тот неоспоримый факт, что все теоретическое здание классической генетики имело очень прочный фактический фундамент. Те или иные гипотезы генетики возникали не абстрактно, а на основе огромного фактического материала, и именно это определяло материалистичность этих концепций. Никакая теория не застрахована от ошибок и неточностей, однако никаких элементов идеализма, метафизики или реакционности в основных постулатах генетики не было. Дело заключалось в том, что различные признаки взрослого организма связывались тогда еще неизвестной биохимической цепью с особыми стабильными белковыми или нуклеопротеидными молекулами хромосом (наследственным веществом) и передача самовоспроизводимого набора этих молекул из поколения в поколение строго предопределяла, по данным генетики, направление индивидуального развития каждой особи. Установить природу или механизм действия этих молекул или опровергнуть их существование можно было лишь в результате прямого экспериментирования.
Согласно концепциям классической генетики, индивидуальное развитие организма (образование фенотипа) происходит не стихийно, а в соответствии с особым генетическим планом, содержащимся в каждой клетке (в соответствии с генотипом). Такой тип развития, несколько странный для обывательски мыслящего человека, особенно неспециалиста в области генетики, в действительности не-? избежен, необходим для эволюции живых тел.
В результате эмбрионального развития создается сложнейшая живая система, состоящая из миллиардов клеток, десятков тысяч белков, целесообразнейшим образом связанных между собой. Возникает чудо природы — мыслящий мозг, совершенство оптики — глаза, высший уровень акустики — слуховой аппарат и много других систем живого тела, всегда поражающих своей целесообразней организацией. Появление целесообразности в природе было объяснено дарвиновской теорией эволюции и естественного отбора. При этом эволюция, особенно прогрессивная, может происходить и при отсутствии резких измнений внешней среды, так как любое изменение прежде всего проходит свою проверку по отношению к существующим условиям среды. При этом важное значение для отбора имеет не столько географическая среда, сколько внутри- и межвидовые взаимоотношения, преимущества и недостатки изменившихся особей по отношению к другим особям данного вида (внутривидовая конкуренция). Миллионы, миллиарды лет благодаря естественному отбору идет накопление изменений в том или друз ом направлении. Борьба за существование и отбор неумолимы. По ничтожным уклонениям, по мелочам, различные, в большинстве случаев ненаправленные, изменения наследственности накапливаются в миллионах поколений, и в результате мы наблюдаем возникновение новой целесообразной системы. Мы живем в мире, состоящем из целесообразно организованных живых существ. Но ведь каждое из этих существ не вечно, каждая особь, как бы совершенна она ни была, стареет и умирает. Она не может передать своему потомству свой мозг, свою печень, свои глаза, все те совершенные системы, которые возникали в филогенезе многие миллионы лет. Индивидуум передает своему потомству ничтожно малую крупицу своего тела — яйцеклетку или спермий, в которых нет ничего, кроме ядра с хромосомами и цитоплазмы. Поверхностному наблюдателю кажется, что эти микроскопические половые клетки не имеют ничего общего со сложностью взрослого организма, что мозг, мышцы, кровь породившего их тела — все это бесследно исчезло и их развитие начинается каждый раз сначала. Обывательски мыслящего ученого смущает ничтожный размер и кажущаяся простота половой клетки — он сравнивает ее и совершенный, бесконечно сложный организм и восклицает: между ними нет ничего общего! Ему кажется нелепостью, что в ничтожно малых хромосомах клетки, видимых лишь в микроскоп, может содержаться полный запас сведений о строении и функциях, например, слона или кита. Но он не может понять того, что еще большей нелепостью было бы возникновение этого слона, как чего-то действительно нового, за те месяцы, которые уходят на эмбриогенез, если в процессе эволюции слон, как биологический вид, возникал в течение сотен миллионов лет. Развитие совершенной и сложной системы, например млекопитающих, за несколько месяцев эмбрионального развития без признания реальности наследственно фиксированного «проекта развития», вероятно, не более чем библейская легенда о сотворении мира. Признание такого «проекта развития», зафиксированного каким-то образом в хромосомах клетки, критиковалось еще в дискуссии 1929–1931 годов, но, как правило, с весьма таиденциозных и малокомпетентных теоретических позиций. Некоторые скептики объявляли эту концепцию «дуализмом», утверждая, что две формы одной и той же системы (фенотип и генотип) невозможны. Между тем давно известно, что одна и та же материальная система может быть выражена самыми различными средствами. Точный чертеж сложной машины содержит, по существу, всю информацию об этой машине, по этому чертежу машина может быть воспроизведена. Более того — воспроизвести машину по чертежу легче и проще, чем по готовому образцу. Но машина весит иногда десятки тонн, а чертеж умещается на нескольких кадрах кинопленки, его можно сделать и микроскопическим. Чертеж — это не функционирующая машина, но он содержит точный проект, по которому машина может быть воспроизведена. Если бы не создавались чертежные эквиваленты машин, развитие техники было бы невозможно.
Нечто подобное имеет место и в живой природе — любой организм при процессах репродукции передает своим потомкам точную миниатюрную, необычайно экономную генетическую запись, регулирующую развитие его структур и свойств. Эта запись и сосредоточена, по мнению генетиков, в хромосомах, предположительно обладавших исключительно сложной молекулярной структурой. В четырех хромосомах плодовой мушки-дрозофилы — основного лабораторного объекта генетики — были экспериментально установлены несколько тысяч генов. Предполагалось, что их общее число может достигать десятков тысяч, и прогресс генетики в этом направлении в изучении многих животных и растений был исключительно быстрым. Этот процесс не был связан только с зарубежной наукой, советская генетика быстро набирала силы после революции и вышла к 1936 году на самые передовые позиции, занимая по ряду теоретических и особенно практических проблем ведущее место в мировой науке.
Позиции Т. Д. Лысенко и И. И. Презента
И. И. Презент и Т. Д. Лысенко отвергли эту теорию, предположив, что наследственность — это всеобщее внутреннее свойство живой материи и, как таковое, оно не требует наличия особой, передаваемой между поколениями генетической системы, локализованной в хромосомах.
Существование особых материальных самовоспроизводимых внутриклеточных носителей наследственности — генов — Т. Д. Лысенко, И. И. Презент и их последователи отвергали нацело. Выводы о существовании генов, как мы видели, вытекали как логическое следствие из результатов чисто экспериментальных исследований, они базировались на обширнейшем и точном фактическом материале. Для того чтобы действительно убедительно опровергнуть эту идею, следовало бы, конечно, показать, что имеющийся фактический арсенал классической генетики не дает логических предпосылок для сделанных теоретических выводов, что ему более соответствует какая-то другая концепция. И. И. Презент и Т. Д. Лысенко не пошли, к сожалению, по этому пути действительно плодотворной полемики. Они отвергали теорию генов на основании априорных, абстрактных соображений, встав, таким образом, на путь игнорирования фактического материала классической генетики; они попытались просто «закрыть» классическую генетику, как якобы формальную, буржуазную, метафизическую науку и «открыть» вместо нее свою новую генетику.
В чем же заключались основные принципы этой новой генетики и какие доводы и факты выдвигались в тот период в качестве опровергавших хромосомную теорию наследственности? Обратимся к выступлениям Т. Д. Лысенко и И. И. Презента на той же сессии ВАСХНИЛ в 1936 году. (Более поздние аспекты новой концепции будут затронуты при рассмотрении последующих фаз генетической дискуссии).
Довольно обширный доклад Т. Д. Лысенко содержал в своей первой трети общую пропаганду дарвинизма. Переходя затем к критике классической генетики, Т. Д. Лысенко указал на те факты, которые, по его мнению, требовали пересмотра основных генетических концепций. «Какие же работы, — писал Т. Д. Лысенко, — заставляют меня вместе с доктором И. И. Презентом и рядом других ученых поставить вопрос о пересмотре исходных генетических позиций? Какие работы привели нас к этой дискуссии? Это две проблемы. Первая проблема — проблема повышения качества посевного материала растений-самоопылителей путем внутрисортового скрещивания и вторая проблема — проблема переделки природы растений в нужном нам направлении путем соответствующего их воспитания.
Разрешение этих двух проблем и заставило меня вступить в дискуссию по вопросу наследственности и изменчивости» (Лысенко Т. Д. За дарвинизм в агробиологической науке // Спорные вопросы генетики и селекции. М., 1937. С. 47).
Далее Т. Д. Лысенко подробно описал свое предложение о внутрисортовом скрещивании самоопылителей, которое, по его мнению, могло несколько увеличить урожай. Абсолютно никакого отношения этот впоследствии забытый из-за неэффективности агроприем в хромосомной теории не имел. И даже в том случае, если бо он сохранился в практике, противопоставлять его исходным генетическим позициям не было никаких оснований. (Вопрос о судьбе и теоретических основах этого агроприема будт в последующем рассмотрен более детально.)
Вторая проблема, якобы противостоявшая законам классической генетики, — переделка природы растений в заданном направлении путем воздействия условий среды — была представлена в работах Т. Д. Лысенко к 1936 году всего лишь одним примером переделки озимой пшеницы «кооператорки» в яровую. Более того, описание этого опыта, подробно приведенное в докладе Лысенко, представляет собой лишь яркую демонстрацию его методической недостоверности.
В последующие годы Т. Д. Лысенко сообщал о других аналогичных опытах, и мы в дальнейшем обсудим вопрос о переделке озимых в яровые и обратно более подробно, однако в данном случае нас интересует тот исходный «исторический» опыт, с которого началось отрицание классической генетики.
В целях объективности предоставим слово автору этого «основополагающего» опыта — Т. Д. Лысенко: «Наиболее продолжтельными опытами в настоящее время являются у нас опыты по переделке озимой пшеницы «кооператорки» в яровую. Эти опыты начаты в марте 1935 г. За этот пройденный период мы вырастили три поколения и в сентябре 1936 г. уже высеяли четвертое поколение этих растений.
Благоприятные результаты этих опытов заставили нас включить в работу и ряд других растений, но по этим растениям мы до настоящего времени успели только вырастить по одному поколению и высеять второе- Поэтому результатов опытов с этими растениями, за исключением опытов с рожью, еще нет.
Приведем кратко результаты опытов по переделке озимой пшеницы «кооператорки» в яровую.
Для опытов были взяты два растения озимой пшеницы «кооператорки» и два растения «лютесценс 329» Саратовской станции, высеянные 3 марта 1935 г. в теплице в одном вазоне специалистом Института селекции тов. М. К. Бабаком.
Цель его посева — не дать этим озимым растениям пройти стадию яровизации и этим заставить их как можно дольше жить, не давая выколашивания. Но вазон с этими растениями, высеянными 3 марта, был оставлен не в теплой теплице, а в прохладной, где температура с 3 марта и до конца апреля нередко была не выше 10–15 °C. Только начиная с мая температура была более высокой, а главное, не спускалась ниже 15 °C. Оба растения «лютесценс 329», как более озимые, нежели «кооператорка», жили до глубокой осени и, не дав выколашивания, погибли. Растения «кооператорки» в начале августа имели вид сильно раскустившихся со многими живыми и отмершими листьями. Отдельные одиночные побеги у этих растений в начале августа развили соломины.
Примерно в середине августа одно растение «кооператорки» вследствие вредителей, подгрызших корни, погибло. Осталось только одно растение, с которого 9 сентября было собрано несколько первых зерен. Плодоношение у этого растения было чрезвычайно растянутое — вплоть до января 1936 г., когда оно со многими еще зелеными колосьями погибло.
9 сентября 1935 г. был произведен посев первых собранных семян с указанного растения «кооператорки». Одновременно были высеяны для сравнения и контроля обычные семена «кооператорки», взятые из склада. Посев был произведен в теплой теплице, где в ноябре — декабре температура обычно не бывает ниже 15–20 °C…» (Лысенко Т. Д. Указ. Соч. С. 61–62).
И далее следует описание отличий в потомстве опытного растения с контролем в следующих поколениях.
Мы охотно верим, что это отличие имело место, что в конечном итоге были через ряд поколений получены яровые растения и т. д. Однако обсуждать этот эксперимент как строго научный нельзя, ибо речь идет об опыте с одним растением, о потомстве от одной особи, от одного-единственного зерна. Опыт без повторности — это не научный опыт. Одно зерно могло быть либо гибридным, либо мутантом, либо примесью. Одно случайное зерно — это не представитель озимого сорта.
Но даже если признать возможность перехода растений по типу озимые — яровые иод влиянием среды, то это явление не только прямо, но даже косвенно не противоречило хромосомной теории наследственности. Т. Д. Лысенко считал, что если он может переделывать озимое в яровое, то, значит, никаких неизменных генов озимости нет, а все зависит от среды, и, следовательно, вообще нет никаких генов. Но такой анализ лишен логики.
Возможно, что простых генов озимости и яровости у злаков вообще нет и что эти признаки определяются группой генов. Возможно, что у каждого растения есть гены и озимости и яровости, но проявление каждого из этих генов меняется под влиянием условий среды.
Классической генетикой описаны сотни случаев, когда генетически в хромосомах детерминируется не только тот или иной внешний признак (форма, цвет и т. д.), но и тип приспособительной реакции к среде и обратимость перехода растений от состояния А в состояние Б и обратно могут быть предусмотрены в генотипе, если возможность такого перехода при разных условиях является целесообразным признаком.
Не приведя, таким образом, в своем докладе ни одного теоретически и фактически аргументированного довода против классической концепции наследственности, Т. Д. Лысенко категорически заявил, что он не может согласиться с основным постулатом генетики о том, что в «хромосомах клеток есть особое от тела организма вещество наследственности (генотип)», и назвал его «выдуманным генетиками». «Блестящие работы цитологии, — сказал Т. Д. Лысенко в заключение, — много уже давшие в смысле морфологического описания клетки и особенно ядра, никто из нас не только не отрицает, но целиком поддерживает развитие этой работы… Все это нужные разделы науки, дающие знания. Но мы отрицаем то, что генетики вместе с цитологами увидят под микроскопом ген. Пользуясь микроскопом, можно и нужно будет увидеть все больше и больше деталей в клетке, в ядре, в отдельных хромосомах, но это будут кусочки клетки, ядра или хромосомы, а не то, что генетика разумеет под геном[5].
Наследственная основа не является каким-то особым саморазмножающимся веществом. Наследственной основой является клетка, которая развивается, превращается в организм. В этой клетке разнозначимы разные органелы, но нет ни одного кусочка, не подверженного развитию эволюции» (Лысенко Т. Д. Указ. соч. С. 71).
Свою генетическую идею (наличие некоего свойства наследственности, распределенного по всей клетке равномерно) Т. Д. Лысенко сформулировал, таким образом, в конце доклада без всякой связи с какими-либо фактами. В последующем идея менялась и формировалась, но в 1936 году она не представляла собой даже гипотезы — это был бездоказательный, абстрактный и малопонятный постулат, возникший вне всякой связи с развитием биологической науки. Еще менее доказательным было заслушанное сессией выступление И. И. Презента — пустая, поверхностная публицистика без малейшего намека на попытку обсуждения конкретных фактов.
Таким образом, самый простой анализ первой генетической дискуссии в конце 1936 года отчетливо показывает, что два появившихся направления в советской генетике были неравнозначны.
С одной стороны, мы видим серьезную научную отрасль, обширный участок мировой генетической науки, стройное знание взаимосвязанных теоретических концепций, логически вытекающих из колоссального фактического материала и представленных в нашей стране большой группой квалифицированных специалистов-генетиков.
С другой стороны, мы встречаемся с зачаточной, лишенной серьезного научного содержания идеей, не подкрепленной достаточным количеством достоверных фактов и поддерживаемой небольшой группой ученых, среди которых нет ни одного генетика. Представители этой группы отличаются, однако, тесной сплоченностью, большой самоуверенностью, склонностью к демагогии и политическим аналогиям.
Подобного рода неустойчивые и слабо обоснованные направления имеют обычно тенденцию опираться на популярные имена, ссылаться на авторитеты чаще всего уже покойных и, как правило, отечественных ученых. По такому пути пошли и Т. Д. Лысенко с И. И. Презентом. Они объявили свою генетику «мичуринской, учением К А. Тимирязева и И. В. Мичурина». Между тем известно, что К А. Тимирязев никогда не был генетиком и не изучал экспериментально явлений наследственности. Он был авторитетным физиологом растений, и весь его вклад в генетику ограничивался, по существу, статьей для энциклопедического словаря «Гранат». Критическое отношение К. А. Тимирязева к законам Менделя было поверхностным и субъективным.
Что же касается И. В. Мичурина, то его скептицизм в отношении перенесения «гороховых законов» на плодовые деревья с их весьма сложным гибридным происхождением не распространялся на генетику в целом, и в ряде своих поздних работ И. В. Мичурин признавал существование генов.
Проблема изменчивости. Два направления. 1936 год
Второй наиболее важной проблемой генетики является, как известно, проблема изменчивости.
Вопрос о природе мутаций
Классическая генетика подходила к ней с позиции учения о мутациях — ненаправленных изменениях генотипа.
Учение о мутациях, также как и теория генов, возникло целиком на экспериментальной основе, как точное отражение реальных явлений. В этом отношении генетическая теория мутаций в 1936 году резко отличалась от мутационной гипотезы Де-Фриза, сформулированной еще на заре развития генетики.
Что же такое мутации? Под мутациями в классической генетике подразумевают наследственные изменения, имеющие в большинстве случаев неопределенный, хаотический характер и возникающие в результате устойчивых изменений генов, как спонтанно, так и под влиянием разнообразных внутренних и внешних причин.
Противники классической генетики игнорировали мутационную изменчивость по трем причинам: во-первых, потому, что связь мутаций с изменениями генов предполагает существование генов; во-вторых, потому, что мутационная теория проводит отчетливую границу между наследственной (генотипической) и ненаследственной (фенотипической) изменчивостью: в-третьих, потому, что неопределенный, ненаправленный характер мутаций противоречил гипотетическому принципу адекватности наследственных изменений воздействию условий среды, выдвинутому Т. Д. Лысенко.
Учение о мутациях возникло на основе эмпирических наблюдений за изменчивостью живых систем. Первые точные количественные измерения частоты мутаций были сделаны, как известно, Меллером на мушке-дрозофиле, Бауером на львином зеве и Стада ером на кукурузе.
Внешне мутация проявляется в устойчивом наследственном изменении какого-либо признака.
В потомстве, например, определенной «чистой породы» мушек-дрозофил (выращиваемых при одинаковых условиях) на несколько десятков тысяч особей с обычной окраской глаз, с обычной формой крыла и т. д. всегда неизбежно появляются особи с измененной окраской глаз, с укороченной формой крыла и тд, то есть с каким-то изменением, устойчиво сохраняющимся и у потомства данной особи. Некоторые изменения такого типа смертельны для особей (легальны), большинство вредно, но небольшая часть мутаций, около 0,1–0,3 %, может оказаться полезной, увеличивающей жизнеспособность мутантов по сравнению с исходной линией, что особенно заметно, если условия среды отличаются от обычных.
Мутации отдельного конкретного гена, например гена окраски глаз у дрозофил, появляются, как показали прямые наблюдения, у одной особи из нескольких десятков или даже сотен тысяч особей. Но поскольку генов в составе наследственного вещества много (тысячи или десятки тысяч у дрозофил и более сотни тысяч у млекопитающих), то появление мутаций — это вообще очень быстрый процесс, и фактически каждая пятая или десятая особь может обладать новой морфологической, физиологической или биохимической мутацией. (Последние две группы мутаций обнаруживаются с большим трудом.)
Генетиками было точно рассчитано, что наблюдаемая частота мутационного процесса вполне обеспечивает те скорости эволюционных изменений живого мира, которые существуют в природе. Направленность накопления изменений обеспечивается в этом случае благодаря процессу естественного отбора.
Наличие мутационных изменений живых систем — это объективная реальность, которую невозможно оспаривать. Большим открытием явилось искусственное усиление мутационного процесса, открытое в 1925 году советскими учеными ГА. Надсоном и Г. С. Филипповым на грибах. В 1927 году Г. Меллер провел в США свои классические наблюдения над возникновением мутаций под действием лучей Рентгена. За эти опыты Г. Меллер был удостоен Нобелевской премии (в 1933–1937 годах П. Меллер работал в СССР, приехав по приглашению Н. И. Вавилова). Советскими учеными М. Е. Лобашевым и В. Б. Сахаровым было впервые открыто мутагенное действие некоторых химических веществ (иода и аммиака). Несколько позднее советский ученый И. А. Раппопорт и почти одновременно с ним англичанка Шарлотта Ауэрбах открыли специфические универсальные мутагенные вещества, начав тем самым новую страницу экспериментальной генетики. Была разработана и объективная молекулярная теория мутаций как устойчивых воспроизводимых изменений молекулярных структур хромосом, вернее, составляющих их отдельных генов.
Существование мутаций и неопределенной изменчивости было, как мы подчеркиваем, реальностью, твердо установленным фактом. Спор возникал лишь по вопросу о роли мутаций в эволюции и об их практическом значении. Мутации одного конкретного гена, как уже отмечалось, спонтанно появляются лишь у одной особи на десятки тысяч. Если смотреть на этот факт с точки зрения поколений, то получается, что один ген мутирует один раз на протяжении десятков тысяч поколений, т. е. один раз в несколько тысяч или десятков тысяч лет. Такой вполне объективный расчет и использовался для игнорирования значения мутаций и критики теории гена при полном невнимании к тому, что генотип особи составлен десятками тысяч генов и поэтому изменения генотипа особей за счет разных генов очень часты. Более того, при значительно большей частоте мутаций каждого отдельного гена стабилизирующей естественный отбор был бы невозможен и виды не могли бы сохраняться в природе сколь-либо заметное вчемя. Именно увеличением частоты мутаций в силу неустойчивости генотипа и объясняются в наст оящее время случаи вымирания некоторых видов животных в периоды, не сопровождавшиеся серьезными сдвигами условий среды.
Тем не менее тезис о том, что каждый отдельный ген изменяется один раз в десятки тысяч лет, использовался противниками генетики как пугало, как тезис о неизменности генов, как что-то нелепое и якобы несовместимое с диалектическим материализмом, утверждавшим, что все в природе изменяется и развивается (как будто диалектический материализм решает вопрос о сроках и скорости изменений). Критика теории мутаций и популяций была совершенно голословной, она носила характер обывательского ненаучного высмеивания.
Для иллюстрации этого можно привести то место из речи И. И. Презента на сессии ВАСХНИЛ в 1936 году, в котором он возражал Г. Меллеру, сделавшему обстоятельный и прекрасно аргументированный доклад о природе постоянства и изменчивости генов: «.. Далее, генетики считают, что наследственные изменения происходят лишь раз в десятки или даже в сотни тысяч лет. (Голос с места: «Где это сказано?»)
Если этот вопрос мне задает кто-нибудь из товарищей генетиков, то я укажу, где это сказано. Сказано это не второклассным, а, так сказать, первосортным, первоклассным генетиком, сказано это проф. Г. Г. Меллером.
… Но этим дело еще не ограничивается. Происходящие раз в десятки или сотни тысяч лет мутации, независимые от влияния условий внешней среды, оказываются, согласно генетике, в огромном большинстве случаев летальными, гибельными для организма.
Вот я и спрашиваю, где же в таком случае материал для естественного отбора, который иногда в сравнительно короткие сроки преобразует лик животных и растений. Если бы наследственные изменения происходили так, как это рисуют формалисты-генетики, то навряд ли мы имели бы современных слонов, за сравнительно короткий срок происшедших от ископаемых форм. Но все дело в том, что могут быть метафизические идеи о природе, но не может быть метафизической природы, и акад. Т. Д. Лысенко своими экспериментами над «кооператоркой» доказал, что если умело подходить к растению, зная жизнь, а не только внешние признаки этого растения, если подбирать средства воздействия не так, как это делают генетики, исходя из принципа «покрепче — будет получше», а выбирать средства воздействия, созвучные данному этапу развития организма, то в короткий срок можно направленно видоизменить наследственную природу растения» (Презент И. И. // Спорные вопросы генетики и селекции. М., 1937. С. 392–393).
Аналогичное отношение к проблеме мутаций можно было обнаружить и у Т. Д. Лысенко. Не касаясь этого вопроса в докладе, он в заключительном слове просто отмахнулся от генетических мутаций, как от какого-то нелепого заблуждения. «Основное заблуждение генетиков состоит в том, — утверждал Т. Д. Лысенко, — что они признают неизменяемость в длительном ряду поколений генов. Правда, они признают изменчивость гена через десятки и сотни тысяч поколений, но спасибо им за такую изменчивость» (там же. С. 455).
Выступление Г. Меллера на дискуссии 1936 года. Несколько слов о судьбе Г. Меллера
Обсуждая здесь вопрос о мутациях, необходимо, по-видимому, сказать несколько слов о Г. Меллере, принимавшем автивное участие в генетической дискуссии.
Г. Г. Меллер, американский ученый, друг Н. И. Вавилова, приехал для работы в СССР как человек, сочувствующий социализму. В последующие годы люди типа И. И. Презента причисляли Меллера к врагам нашей страны и реакционерам. Это было неправильно. Заканчивая свой доклад на сессии ВАСХНИЛ в 1936 году, Г. Меллер с энтузиазмом сказал: «Советский Союз с полным правом может гордиться тем, что, несмотря на многочисленные насущные материальные нужды, преодолеваемые им в процессе построения великого нового общества, он сумел поднять ряд разделов теоретической науки и в том числе генетику до уровня, который всеми признается столь же или даже более высоким, чем уровень этих наук в других странах Заграничные друзья Советского Союза — а среди генетиков искренних друзей СССР особенно много — гордятся этим доказательством триумфального шествия идущей здесь цивилизации. Можно с удовлетворением констатировать, что в СССР уделяется много внимания связи генетики с практическим растениеводством и животноводством. Ни один научный работник со сколько-нибудь передовыми социальными взглядами не может не испытывать величайшего удовлетворения, видя свою науку на службе интересам трудящихся масс. В этом отношении мы должны служить примером всем остальным. Поэтому мы должны удвоить наше внимание, чтобы не только высоко держать знамя в теоретических разделах нашей области, но даже еще выше в отношении связи теории с практикой» (Меллер Г. // Там же. С. 143–144).
Еще раньше, на юбилейной сессии Академии наук СССР, посвященной десятилетию со дня смерти В. И. Ленина, Г. Меллер сделал прекрасный доклад «Учение Ленина в его отношении к генетике». В этом докладе была дана очень глубокая и серьезная диалектико-философская трактовка генетических проблем (см.: Памяти В. И. Ленина. М., 1934. С. 565–592).
В начале 1937 года Г. Меллер временно, как он предполагал, поехал в Испанию. Нам хочется привести здесь отрывок из письма Н. И. Вавилова проф. О. Моору, датированного 8 апреля 1937 года (копия письма хранится в личном архиве Н. И. Вавилова): «Проф. Меллер в настоящее время в Мадриде, для того чтобы помочь организации медицинской службы у республиканцев. Он полон энтузиазма и хочет помочь испанским республиканцам и поехал на 4 месяца. Он вернется в Москву примерно через 3 месяца».
Однако поездка Г. Меллера в Испанию затянулась, он оставался там фактически до конца гражданской войны. Отношение Г. Меллера к нашей стране изменилось лишь после того, как он узнал о гибели многих его советских друзей.
В конце 1948 года Г. Меллер, избранный ранее в почетные иностранные члены Академии наук СССР, объявил о своем выходе из состава АН СССР в знак протеста против преследований советских генетиков, последовавших после сессии ВАСХНИЛ в августе того же года. В связи с этим Президиум АН СССР опубликовал специальное заявление (Известия, 1948, 14 дек.). О характере этого заявления можно судить по его концовке: «Академия наук СССР, — писалось в нем, — без чувства сожаления расстается со своим бывшим членом, который предал интересы подлинной науки и открыто перешел в лагерь врагов прогресса и науки, мира и демократии».
Изучение мутаций половых и соматических клеток было важнейшей областью генетики и биологии. Исследователи нащупали в этом случае тот механизм, который обеспечивал, при наличии отбора, эволюцию живой природы, нашли пути ненаправленного усиления действия этого механизма. Это было выдающейся победой науки, победой дарвинизма. Игнорировать, искажать или высмеивать это достижение было просто неразумно. То, что изменение какого-то строго определенного признака происходит в эволюции, например, раз в десять тысяч лет, может удивить грамотного биолога не медленностью, а быстротой. Эволюция видов вовсе не связана с изменением многих, а тем более всех признаков. Зеленый пигмент-хлорофилл имеет одинаковую структуру у высших цветковых растений и у низших водорослей. Эволюционно эти виды отстоят друг от друга не на тысячи и не на миллионы, а на миллиард лет, и тем не менее хлорофилл не менялся независимо от того, противоречило ли это презентовскому пониманию диалектики или нет. Но если не менялся хлорофилл, то не менялся, следовательно, и цикл его синтеза, в котором участвуют десятки систем, не менялся и принципиальный путь фотосинтеза — этого основного биохимического процесса в растительном мире.
Не менялись соответственно и гены, определяющие эти признаки. И таких примеров можно привести тысячи.
Геминовый пигмент, свойственный гемоглобину крови млекопитающих, обнаруживается и у некоторых бактерий, реакции гликолиза, окисления, фосфорилирования едины во всем живом мире — все эти факты в 1936 году были прекрасно известны. Удивляться приходилось не тому, что слоны возникли из мамонтов, а тому, сколь небольшой комплекс генетических изменений был для этого необходим и сколь много признаков биохимического, физиологического и морфологического характера оставались у слона и мамонта принципиально тождественными, несмотря на разделяющие их тысячелетия. Понять это явление можно было лишь на основе, генетических концепций устойчивости генов и генетической трактовки роли отбора.
Тем не менее вся эта важнейшая в теоретическом и практическом отношении область биологии игнорировалась Т. Д. Лысенко и его сторонниками. Но игнорировать вообще проблему изменчивости нельзя» Отвергая какую-либо значимость мутаций, необходимо было объяснить изменчивость иными путями, нужно было создать новое учение об изменчивости и эволюции.
Представления Т. Д. Лысенко об изменчивости
Каких-либо собственных серьезных фактов по проблеме изменчивости (за исключением переделки одного растения озимой «кооператорки» в яровую форму) у нового направления еще не было. Поэтому классической генетической теории изменчивости был противопоставлен старый, многократно опровергнутый, сформулированный еще Ламарком принцип наследования благоприобретенных признаков, дополненный идеей адекватности наследственных изменений условиям среды (принцип прямой, направленной изменчивости).
В целом эта концепция предполагала, что наследуются не все приобретенные признаки (пример с возможностью наследования бесхвостости в результате отрезания хвостов не оживлялся), а только те, которые возникли под влиянием воздействия условий среды.
Влияние воздействий среды на наследственность не отрицалось и классической генетикой. Генетики признавали, что мутации в конечном итоге возникают под влиянием не только внутренних, но и внешних условий (см. доклад П. Меллера // Там же. С, 136–137). Различие двух точек зрения сводилось к характеристике самих изменений. Мутации имеют ненаправленный хаотический характер, направленность изменений создается в этом случае только отбором. Адекватная изменчивость, по Т. Д. Лысенко, имеет изначальный направленный характер, возникающие изменения строго соответствуют изменению среды, условия холода ведут, например, не к отбору холодостойких мутантов, а к прямому изменению наследственности в сторону большей холодостойкости.
Объяснить этот тип наследственной изменчивости каким-то логически убедительным способом адекватной перестройки биологической системы было весьма трудно, и поэтому в последующий период он был дополнен введением ряда чисто философских формулировок о том, что организм и условия его жизни составляют единство, что наследственность представляет собой концентрат условий среды и заключается в требовании определенных условий среды и т. д. Пришлось в корне изменить формулировку и самого явления наследственности. Пришлось пожертвовать общепризнанным, общепонятным и соответствующим реальности толкованием наследственности как явления воспроизведения себе подобных в серии. Поколений. Но все это было сделано позднее, в основном в сороковых годах. В 1936 году принцип адекватной, направленной наследственной изменчивости был представлен для обсуждения в очень примитивной, неубедительной и фактически необоснованной форме. Мы подчеркиваем, что речь шла о направленной наследственной изменчивости, так как примеры наследственной приспособительной изменчивости были известны давно.
Возможность ненаследственных приспособительных изменений к среде абсолютно необходимо для любого организма, так как условия среды на протяжении жизни меняются сотни и тысячи раз, и прочное наследственное изменение и приспособление к меняющейся среде было бы в данном случае просто нецелесообразным.
Для того чтобы как-то разграничить обычные ненаследственные приспособительные изменения организма к быстро, а тем более периодически много раз меняющимся условиям, Т. Д. Лысенко чисто абстрактно предположил, что в жизни растений существуют какие-то особые периоды, в течение которых среда, ассимилируясь, изменяет наследственность. В остальное же время наследственность якобы консервативна.
Все эти положения были изложены в 1936 году только как гипотеза, как проект на будущее, как нечто сулящее большие перспективы. Т. Д. Лысенко совершенно отчетливо отметил, что «в общих чертах всем ясно, что внешние условия играют колоссальную роль в бесконечном процессе формирования растительных организмов. Но, насколько мне известно, никому еще не удалось экспериментально доказать, когда и какие условия, какие моменты развития растений необходимы для того, чтобы в заданном направлении изменять природу растений последующих поколений» (Т. Д. Лысенко // Тамже. С. 57).
Единственным примером перспектив новой идеи был в тот период неубедительный опыт с переделкой пшеницы «кооператорки» из озимой в яровую.
Таким образом, рассмотрение позиций двух направлений в изучении проблемы изменчивости на уровне 1936 года, так же и в отношении проблемы наследственности, отчетливо выявляет их различие.
С одной стороны, мы встречаемся с изучением классической генетикой закономерностей реального процесса наследственной мутационной ненаправленной изменчивости живых тел. Эта изменчивость, проявляющаяся в результате действия внутренних и внешних факторов, объясняет то постоянно возобновляемое разнообразие в пределах вида (наличие популяций), которое и служит основой для естественного отбора и обеспечивает благодаря отбору направленную эволюцию живых тел в природе и в условиях сельскохозяйственной практики.
С другой стороны, мы обнаруживаем новое направление, которое, игнорируя весь накопленный генетикой материал в области изменчивости, обещает найти легкий и быстрый путь создания новых форм на основе абстрактной гипотезы прямой направленной изменчивости для влиянием среды, гипотезы, по мнению ее создателей, не требующей никаких доказательств.
Два направления в прикладной генетике, селекции и растениеводстве. 1936 год
Генетика в 1935–1936 годах уже не была чисто академической наукой. Она служила теоретической основой селекции растений и животных, семеноводства и растениеводства, она была тесно связана с практикой сельского хозяйства.
Естественно, что постановка вопроса о неверности основных постулатов классической генетики логически приводила к предположению о ее практической бесплодности и Даже вредности, к выводу о том, что большая группа практических методов, агроприемов и правил, связанных с генетикой, являются надуманными, бесполезными (экспериментальным доказательством бесплодности этих приемов создатели «новой генетики» себя не утруждали. К своим выводам в этом отношении они подошли чисто теоретическим путем). Для замены отвергаемых методов, в соответствии с новыми идеями о наследственности, были, в свою очередь, предложены некоторые другие методы и приемы. Рассмотреть все стороны этой научно-практической дискуссии мы, конечно, не можем и поэтому ограничимся некоторыми наиболее типичными примерами.
Роль Н. И. Вавилова и его школы в развитии прикладной генетики, селекции и растениеводства в СССР. Создание мировой коллекции культурных растений
Развитие прикладных аспектов генетики и развитие научных основ селекции и растениеводства в нашей стране было тесно связано с деятельностью академика Николая Ивановича Вавилова, создателя и многолетнего президента (до 1935 года) Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук имени В. И Ленина и директора Института генетики АН СССР и Всесоюзного института растениеводства (ВИР) — уникального научного учреждения, получившего широкую известность во всем мире.
Когда сейчас, через много лет после трагической гибели этого выдающегося ученого, оглядываешься на итоги его научной и практической деятельности, поражают прежде всего ее невиданный, гигантский размах, глубина и необыкновенная продуктивность.
Николай Иванович сформировался как ученый до революции и первые шаги в науке сделал в Московском сельскохозяйственном институте, ныне Тимирязевской сельскохозяйственной академии, под руководством профессора Дмитрия Николаевича Прянишникова, возглавлявшего тогда кафедру частного земледелия (растениеводства).
Своей узкой специальностью Н. И. Вавилов избрал изучение болезней растений, однако благодаря широкому научному кругозору он всесторонне охватил проблему, поставив основной задачей выведение для сельского хозяйства иммунных сортов культурных растений. Эту задачу нельзя было решить без разработки генетики иммунитета растений, и Николай Иванович первым в нашей стране начал широкие исследования в области прикладной генетики растений. Однако до революции эта работа базировалась лишь на его личном энтузиазме и энтузиазме нескольких добровольных сотрудников. Только в советское время Николай Иванович смог придать своим исследованиям действительно широкий размах.
Россия была аграрной страной с исключительно отсталым сельским хозяйством. Не только в техническом и организационном отношении крестьянское хозяйство стояло у нас намного ниже, чем в большинстве европейских стран, но и самый ассортимент возделываемых растений, селекция, семеноводство находились на весьма низком уровне, хотя и тогда уже многие местные стародавние русские и украинские сорта озимых и твердых пшениц, льна и других культур приобрели мировую славу и занимали миллионы гектаров в Канаде, США и других странах.
Однако научная селекция и правильное семеноводство в условиях старой России не получили необходимого развития, и сортовые посевы в тот период распространялись лишь в наиболее развитых хозяйствах.
Длительная война и разруха почти полностью ликвидировали те небольшие успехи отечественной селекции, которые были достигнуты в предшествующие годы. В этот тяжелый период, в самом начале 20-х годов, Николай Иванович Вавилов выдвинул смелый и глубоко продуманный план коренной реорганизации растительных ресурсов сельского хозяйства, поднятия уровня селекционной и семеноводческой работы и привлечения всего мирового богатства растительных ресурсов и включения всех достижений мировой науки и практики в селекционную обработку в нашей стране. В основе этого плана лежало созданное Н. И. Вавиловым учение об исходном материале в селекции.
Создание новых сортов селекционерами преследует весьма многообразные цели. Новый сорт, например пшеницы, должен обладать, по возможности, не только более высокой урожайностью, чем местные сорта, но и сочетать в себе и другие положительные свойства: засухоустойчивость, неполегаемость, неосыпаемость, равномерность созревания, приспособленность к местным условиям, устойчивость к болезням и вредителям, высокое содержание белка, хорошие хлебопекарные качества и т. д., и т. п. Создание этих свойств путем отбора — очень длительный путь. Более быстрой и эффективной является гибридизация сортов и форм, раздельно обладающих необходимыми свойствами, с последующим отбором из гибридного потомства необходимых сочетаний. Путем гибридизации и тщательного анализа ресщешшющихся форм возможно внедрение в создаваемый сорт именно тех качеств скрещивающихся пар, которые необходимы для создания лучшего сорта.
Отсюда понятна и необходимость универсального широкого исходного материала для селекционной работы — богатство свойств исходных форм дает селекционеру и растениеводу такие же возможности для творческой селекции, как богатство красок для творческой работы художника.
Николай Иванович Вавилов с группой своих сотрудников взялся за осуществление планов создания в СССР исходного материала для селекции интродукции, отражающего мировое разнообразие растительных форм. Он стремился не просто собрать этот исходный материал, но привести его в строгую систему, изучить его всесторонне физиологически, биохимически, ботанически, генетически и агрономически и сделать доступным для всех селекционных станций и селекционеров нашей страны.
При этом предполагалось выделить из обширных растительных фондов сорта, пригодные для непосредственного быстрого введения в практику, перспективные формы полевых, овощных и плодовых культур, что обещало быстрый и непосредственный практический эффект. Для осуществления этой задачи по инициативе Николая Ивановича Вавилова был создан Всесоюзный институт прикладной ботаники и новых культур (ВИПБ и НК), позднее переименованный во Всесоюзный институт растениеводства (ВИР) с широкой географической сетью опытных станций.
С середины двадцатых годов началось осуществление знаменитых экспедиций Н. И. Вавилова во все уголкн Советского Союза, а затем и во все основные центры мирового земледелия.
За короткий срок было организовано около 200 экспедиций, изучивших земледелие и растительные ресурсы 65 стран, и в Советский Союз было доставлено более 150 тысяч сортов, форм и видов культурных растений — все растениеводческое богатство, созданное человечеством за его многовековую историю. Была основана мировая коллекция культурных растений. В процессе работы Н. И Вавилов обнаружил наличие на земном шаре географических центров с разнообразием культурных растений и параллелизмом изменчивости близких видов и родов (закон гомологических рядов).
Очень важно отметить, что широкий размах интродукционной и экспедиционной работы по сбору полезных сортов связан с инициативой В. И Ленина. Всесоюзный институт прикладной ботаники и новых культур возник по его прямому указанию. Читая во время болезни в 1921 году 60 увлекательную книгу Гарвуда «Обновленная земля», переведенную Тимирязевым, где описывалось значение интродукции новых растений в развитии американского земледелия, Владимир Ильич указал на необходимость уделить внимание этому делу и в нашей стране. Именно с засушливого, неурожайного и голодного 1921 года в советском растениеводстве возникли тенденции, приведшие к радикальным изменениям в ассортименте и расределении земледельческих культур.
В результате этой работы советская селекция получила богатейшие возможности. Н. И. Вавилов и его единомышленники, считавшие, что генетическая система организма обеспечивает особый механизм передачи признаков между поколениями с помощью генов, предлагали надежный путь использования для селекции мирового разнообразия признаков и свойств культурных растений, дары природы и труды тысяч поколений людей. Это был реалистический и обоснованный путь. И такая работа принесла сельскому хозяйству страны колоссальный практический эффект. Создание продуктивной советской селекции без этой работы было бы невозможно, и в своем докладе на сессии ВАСХНИЛ в 1936 году Н. И. Вавилов ярко и убедительно описал теоретическое и практическое значение созданной им отрасли. Уместно привести подробные выдержки из этого замечательного доклада, отражавшего результаты и достижения важнейшего этапа в развитии сельскохозяйственной науки и практики. Работы, о которых идет речь в докладе, создали эпоху не только в советской, но и в мировой селекции и растениеводстве. Мы осветим эту работу более детально, так как ее значимость, ее теоретическая и практическая фундаментальность в последующем долго замалчивалась, хотя все селекционеры страны независимо от направления взглядов работали с исходным материалом, добытым, изученным и введенным в селекцию работами Н. И. Вавилова и его школы:
«Широкая плановая производственная интродукция лучших селекционных достижений Америки и Западной Европы относится уже всецело к советскому времени, — писал акад. Н. И. Вавилов. — Начиная с 1922 г., после исключительного неурожая предшествующего года, Наркомзем РСФСР, а позднее Наркомзем СССР при постоянном участии и научной консультации Всесоюзного института растениеводства (бывш. Институт прикладной ботаники и новых культур) начинают широкую плановую интродукцию всех лучших селекционных сортов Западной Европы, Северной Америки, Японии, Аргентины, Австралии и других стран. В целях правильной оценки сортов, как наших селекционных и местных, так и лучших иностранных, почти одновременно с началом широкой интродукции организуется государственная сеть сортоиспытания при Институте растениеводства, которая явилась главным арбитром по установлению ценности сортов и по плановому введению их в хозяйство.
Сотни лучших селекционных иностранных сортов прошли в предыдущие годы через испытание на наших полях, не говоря уже об испытании в малых масштабах буквально тысяч сортов. Вся мировая коллекция подвергалась как бы советскому экзамену. Вероятно, нет ни одной сколько-нибудь значительной иностранной селекционной станции и семенной фирмы, лучшие сорта которых не были бы использованы за истекшие годы на наших полях.
В результате этой производственной интродукции, по нашему подсчету, в настоящее время из общей площади посевов в 132 млн га приблизительно около 15 %, т. е. около 20 млн га, занято лучшими иностранными сортами. Из них особенное распространение получили шведские сорта овса, как «победа», «золотой дождь», «лигово-II». Выдержали испытание и вошли в культуру некоторые из западноевропейских пивоваренных ячменей, как лоосдорфская ганна, лучшие американские зубовидные сорта кукурузы. За советское время введены в широкую культуру американские и египетские хлопчатники, лучшие иностранные сорта картофеля. Половина нашего ассортимента овощей по площади представлена лучшими иностранными сортами, в особенности в отношении капусты, томатов, занимающих сотни тысяч гектаров. Укажем на введение в широкую культуру итальянской конопли, сортов сорго. В развитии хозяйства наших влажных субтропиков приходилось и приходится основываться на плановом использовании иностранных культур и сортов, в особенности из Флориды, Калифорнии, Японии и отчасти Китая…»
Н. И. Вавилов осветил далее перелом, к которому подошла, в результате интродукции, советская селекция:
«Пройдя этапы отбора среди местного и иностранного материала, советская селекция переходит ныне вплотную по всему фронту к этапу широких гибридизацишшых работ. Вопросы подбора исходного материала для гибридизации, как показывает весь мировой опыт, имеют исключительное значение. Селекция, по существу, слагается из правильного выбора исходного материала для отбора и из умелого подбора исходных пар для сочетания путем гибридизации. Самые крупные успехи мировой селекции 62 связаны с интернационализацией ее. В создании лучших современных сортов пшеницы Канады, США, Аргентины и Италии приняли участие в качестве родительских форм сорта из Японии, Китая и Индии. Наиболее резкие сдвиги в селекционном стандарте в большинстве случаев связаны были с вовлечением в гибридизацию контрастных форм, резко отличных.
Проводя широкую интродукционнуто работу и используя прежде всего готовые иностранные селекционные сорта, Институт растениеводства логически подошел к необходимости разработки конкретного учения об исходном материале в селекции. Разнообразие условий нашей страны, большая сеть селекционных учреждений, решающее значение правильности подбора компонентов в скрещиваниях в целях улучшения наших сортов заставили нас направить сугубое внимание в эту сторону.
Наши исследования сортового состава культурных растений, их классификация привели нас к убеждению о недостаточности исходного материала, с которым работала европейская, американская и советская селекция. Изучение эволюции культурных растений в пространстве и во времени заставило нас направить внимание на исходные области, откуда пришли важнейшие культурные растения, прежде всего в древнейшие земледельческие страны. Исследования наших среднеазиатских и закавказских республик, обнаружившие поразительное разнообразие сортового состава, в том числе и новые виды культурных растений, подтвердили правильность наших соображений. 10 лет назад в книге «Центры происхождения культурных растений» (1926) нам пришлось набросать первый план мобилизации сортовых растительных ресурсов. Области древнейшего земледелия, исторически достаточно точно установленные, сосредоточены главным образом в пределах Южной Азии, Средиземноморья, Восточной горной Африки и в Кордильерах в Америке. Экологические условия этих древних областей земледелия характеризуются исключительным разнообразием и контрастами. Культура здесь поднимается от уровня моря высоко в горы да пределов земледелия. Отдельные очаги древней культуры граничат с пустынями. Отсюда вероятность нахождения здесь ценнейших свойств, как засухоустойчивости, холодостойкости, которые могли быть использованы советской селекцией. Таков ход наших соображений, которые нам представляются совершенно ясными и о которых, казалось бы, нечего и спорить. Детали направлений экспедиций приходилось корректировать уже во время самой работы, но общие контуры наиболее важных областей для поисковой работы были определены правильно с самого начала. Вся практика поисковой работы это подтвердила.
Так начинается период советских исследований сортовых мировых ресурсов, которые последовательно охватывают весь Союз и выходят за его пределы. В течение сравнительно короткого времени, невзирая на многие препятствия и трудности, которые надо было преодолеть, советскими экспедициями фактически охвачена за истекшее десятилетие большая часть наиболее интересных на земном шаре земледельческих областей…»
«Скромные советские экспедиции, обычно в составе одного-двух исследователей, почти незаметно прошли огромные территории наиболее важных земледельческих районов мира и вскрыли новые огромные, не подозревавшиеся в прошлом наукой и селекцией видовые и сортовые богатства. Немедленно за сборами сортовой материал поступал в посевы в различных районах, направляясь в селекцию и для оценки его свойств. Все наиболее ценное, встречавшееся на пути экспедиции, бралось в возможно больших количествах. Впервые перед советскими селекционерами открылся сортовой и видовой состав культурных растений земного шара, было исследовано около 60 стран с различной степенью полноты.
Планомерное агроботаническое исследование собранного материала, изучение его в отношении важнейших хозяйственных свойств привело к созданию нового учения о составе культурных растений, об исходном материале в селекции. В некоторых областях, как Кордильеры Южной Америки, Средиземноморье, Малая Азия, Абиссиния, Афганистан, Иран и Индия, фактически были вскрыты целые культурные флоры, по существу, неизвестные в прошлом мировой науке. Некоторые культуры, как картофель, потребовали последовательно ряда экспедиций для того, чтобы собрать основное, необходимое нам. Представление о том, какого рода открытие сделано в этом отношении, дает издаваемая ныне «Культурная флора СССР», подытоживающая по важнейшим культурным растениям наши знания не только о сортах нашей страны, но и о всем мировом ассортименте по важнейшим культурам, имеющим значение для советской селекции…»
«…Перед советскими селекционерами открылся новый мир, целые области, которые раньше не входили в поле зрения практической селекции. Остановимся на наиболее крупных фактах.
В средиземноморских странах, как ныне выяснено, оказались сосредоточенными чрезвычайно ценные в селекционном отношении группы видов и разновидностей пшениц, овса, льна, устойчивых к заболеваниям ржавчиной, головней и другими болезнями в наших условиях. В то же время, культурные сорта средиземноморских стран характеризуются высоким качеством зерна, крупнозернистостью. Наоборот, культурные растения Ирана, Индии так же, как и нашей Средней Азии, являются чрезвычайно восприимчивыми к заболеваниям, но зато устойчивыми к засухе и чрезвычайно скороспелыми. В пределах горной, так называемой счастливой, Аравии обнаружена группа видов пшеницы, ячменя, люцерны и других растений, отличающихся исключительной скороспелостью. Абиссиния оказалась областью оригинальных видов, среди которых впервые обнаружены твердые безостные пшеницы, неизвестные мировой агрономии. Ячмени Абиссинии оказались устойчивыми к низким температурам и к твердой головне, отличаясь в то же время высокой продуктивностью. В пределах западного Китая, так называемой Кашгарии, в суровых условиях Припамирья найдены исключительно холодостойкие, озимые пшеницы, превосходящие в этом отношении наши лучшие стандарты, как «саратовская 329» и «гостианум 237».
В горных районах внутреннего Китая оказались заключенными исключительные богатства мягкой пшеницы, отличающейся культурным колосом, многоцветковостью, устойчивостью к бурой ржавчине — свойством, которое чрезвычайно редко среди наших стандартов так же, как и среди американских и западноевропейских, и которое нам крайне нужно. Более того, по скороспелости китайские пшеницы при их продуктивности стали на первое место среди озимых и яровых пшениц. И что особенно существенно, это чрезвычайно убыстренный налив зерна, свойственный этой группе пшеницы. Таким образом, этой группе пшеницы оказался свойственным целый комплекс важнейших хозяйственных признаков.
О том, какого рода открытия сделали советские исследователи за это время, пожалуй, наиболее ясно свидетельствуют работы д-ра С. М. Букасова и д-ра С. В. Юзепчука, скромных советских исследователей, которые, по нашему убеждению, сделали одно из крупнейших открытий в области мирового растениеводства.
В 1925–1926 гг., исходя из географической теории локализации основных видов и сортовых ресурсов по картофелю, мы направили Букасова и Юзепчука в Мексику и в Южную Америку. Помимо сбора картофеля, им же было поручено произвести сбор и исследование хлопчатника и кукурузы. Эта длительная, чрезвычайно трудная экспедиция потребовала нескольких лет и фактически с перерывами закончена только в 1933 г.
Что дала экспедиция?
Вся европейская селекция картофеля была основана в прошлом на 2–3 случайных образцах, которые были привезены когда-то конквистадорами, открывшими Америку, и из сеянцев выведены, как мы ныне хорошо знаем, все европейские сорта. После этого, по существу, серьезного поступления исходного материала на селекционные поля за два-три столетия не было. Вся мировая селекционная работа перебалтывала ничтожный, по существу, исходный материал, и только гетерозиготность его обусловила возможность выведения многих сортов.
Вступая в Кордильеры, в древнейшие области происхождения этой культуры, где до сих пор сохранилась примитивная низкая культура (индейская культура), наши исследователи шаг за шагом вскрывали здесь наличие неподозревавшегося мировой наукой богатства видов картофеля. Вместо одного культурного вида картофеля, известного в прошлом, они открыли не менее 18 видов, из которых одни от других отличаются так же, как твердые и мягкие пшеницы, по физиологическим свойствам, по разной степени скрещиваемости, по числу хромосом, т. е. представляют собой ботанические виды в самом строгом систематическом смысле. Кроме культурных, обнаружены десятки новых видов дикого картофеля. Большинство мексиканских видов оказалось иммунным к фитофторе.
Вся группа собранных видов картофеля ныне шире введена в практическую гибридизацию с нашими обычными стандартами, и в этом году первые гибриды уже поступили на колхозные поля. Открыта в буквальном смысле Америка по картофелю. Значение этого открытия, в чем мы не сомневаемся, еще недооценено селекцией.
Может возникнуть естественный вопрос, каким образом советские исследователи при всей скромности их экспедиций открыли то, что было пропущено многочисленными экспедициями американских охотников за растениями, которые неоднократно бывали и бывают в Перу, Боливии и Мексике. Для них поездка в Перу и Боливию так же легка, как для нас в Крым. В чем дело, как сделан такой крупный промах американскими исследователями? История этого открытия крайне поучительна, на ней можно видеть, как глубоко и всесторонне приходится подходить к исходному материалу, чтобы осмыслить его и включить в практическую работу».
Н. И Вавилов отметил далее, что эти успехи были связаны прежде всего с комплексностью и коллективностью исследований.
«Этой комплексностью в работе, — сказал он, — углубленностью, совершенно необходимой в такого рода исследованиях, и самой целеустремленностью мы объясняем открытия, выпавшие на долю советских исследователей. Ныне к этим методам работы переходят и за границей, и вслед за советскими экспедициями министерства земледелия США, Швеции и Германии отправили уже несколько экспедиций за картофелем в Кордильеры.
Путем большой коллективной работы, произведенной по определенному плану, за эти годы приведены в научную систему знания о сортах и видах важнейших культурных растений, интересующих СССР. Установлены впервые области концентрации сортового разнообразия, особенности отдельных районов с точки зрения селекционера, разработана, по существу, заново география культурных растений, и, самое главное, фактически в распоряжении советской селекции ныне имеется огромный новый исходный видовой и сортовой материал, о котором мог только мечтать селекционер.
Советскому селекционеру стали ныне ясными эволюционные этапы формообразования культурных растений; весь строительный материал, необходимый для создания сортов, ныне находится в распоряжении советского селекционера; мы знаем, где его в случае нужды можно дополнительно найти. Можно без преувеличения сказать, что советские растениеводы овладели ключами к мировым сортовым ресурсам. Вычеркнуть эти факты и достижения советского растениеводства, поднимающие советскую селекцию на новую ступень, не может даже тот, кто бы этого хотел…»
Н. И. Вавилов очень ярко осветил и практические аспекты экспедиционных исследований.
«Приступая к мобилизации исходного сортового материала в областях, как правило, отличных по условиям от наших земледельческих районов, — отметил он, — мы не рассчитывали сразу найти готовые сорта. Уже самое нахождение основных областей видообразования главнейших культурных растений на юге, характеризующихся сравнительно коротким световым днем, отличает их от наших северных районов. Нашей задачей было нахождение исходных видов и форм для улучшения современных сортов путем гибридизации.
Собранный обширный материал, исследованный в различных районах, вскрыл, однако, возможности использования значительного числа сортов непосредственно для введения в культуру. Приведу несколько примеров.
В пределах Сирии и Палестины нами был установлен 9 лет назад своеобразный подвид твердой пшеницы, названный нами хоранской. Он обратил на себя наше внимание прекрасным зерном, прочной соломой и устойчивостью к засухе. Испытанный в разных районах, этот вид оказался заслуживающим исключительного внимания в предгорных районах Азербайджана, заняв там первые места па урожайности, а также неплохо проявил себя в засушливых условиях Украины (в Аскания-Нова), где он размножается в настоящее время. Из этого подвида Кировобадской селекционной станцией (В. Н. Громачевский), где находится основной питомник пшениц Института растениеводства, были выделены линии, и в этом году крупнейший зерновой совхоз Азербайджана им. Орджоникидзе получил 45 тыс. ц этого сорта с площади 2900 га в условиях богары.
В производственном рамножении на Украине находятся в настоящее время палестинские и тунисские твердые пшеницы.
Собранные нами в Алжире и Тунисе сорта овса, устойчивого к головне и ржавчине, ныне размножаются на сотнях гектаров колхозов и совхозов Азербайджана. Собранное в полупустынных районах Палестины сорго оказалось наиболее засухоустойчивым и ныне размножается на тысячах гектаров в крайних условиях этой культуры в Нижнем Поволжье.
Собранные американским интродуктором д-ром Кук в индейских деревнях и горной Мексике образцы американского хлопчатника «упданда» под названием акала, полученные нами от него и переданные Среднеазиатской селекционной станции, явились родоначальниками наших современных 8-тысячных селекционных номеров, занимающих ныне сотни гектаров в Средней Азии. Добытые ВИР образцы самого длинного волокнистого хлопчатника в мире «си-айланда» ныне вошли в культуру в Азербайджане. Под ним было занято в 1936 г. 240 га, а с будущего года они будут рамножаться в Южной Туркмении. Около половины производимого в нашей стране хлопчатника обязано интродукции Института растениеводства.
Люцерна из горной Аравии (Йемена), отличающаяся убыстренным ростом, ныне вводится в совхозах Средней Азии в уплотненные севообороты с хлопчатником.
Ряд сортов зерновых бобовых и масличных («сафлор», «клещевина», «маш») из Афганистана, Западного Китая и Индии ныне введены в госсортфонд я приняты стандартами.
Ряд бахчевых культур ввезенных нами, занимают ныне тысячи гектаров.
Ряд сортов ячменя введен в государственные стандарты. У нас нет сомнений в том, что через 2–3 года, пройдя малое и большое сортоиспытание, на наши поля выйдет еще ряд денных сортов по различным культурам, выделенных из мировых ассортиментов, собранных в различных очагах земледелия».
«Во всяком случае, для перехода советской селекции на новый этап широкого применения внутривидовой гибридизации ныне созданы исключительные возможности, значительно большие, чем те, которые когда-либо имела иностранная селекция. Советский селекционер, по существу, имеет в своем распоряжении по важнейшим культурам огромный исходный сортовой материал, из которого он может строить сорта, необходимые для различных районов Советской страны. Самое главное в настоящее время — изъятие из наличного исходного материала всего наиболее ценного для скрещивания.
Если мы правильно решим эту задачу, то получим сорта, превосходящие те, которые мы имеем в настоящее время.
Учитывая все значение правильного подбора пар или компонентов для скрещивания, Всесоюзный институт растениеводства в последние годы, и в особенности в 1936 г., проделал большую работу по селекционной оценке исходного материала по важнейшим растениям.
Многие тысячи сортов, предварительно приведенные в ботанический порядок и исследованные путем посевов в разных районах, ныне при участии физиологов и фитопатологов разгруппированы на отдельные группы, характеризующиеся комплексом хозяйственных признаков. Работа производилась нами следующим образом: мы взяли прежде всего наиболее важную группу наших зерновых культур — пшеницу, ячмень, рожь, овес, зерновые бобовые и лен, в общем культуры Старого Света, в их начальной эволюции связанные с территорией Южной Азии и стран, окружающих Средиземное море. По всем этим культурам собран почти исчерпывающий сортовой материал из всех стран, где они возделываются в настоящее время, включая Америку и Австралию. Весь огромный сортовой материал был изучен в посевах с учетом важнейших свойств, как вегетационный период, различных по стадиям развития, по отношению к грибным заболеваниям. Особое внимание было уделено качеству зерна, химическому составу. Весь огромный сортовой материал, как и можно было ожидать, разбился на определенные экологические группы, соответствующие условиям их местопроисхождения и возделывания…»
«Таким образом, к фактическому наличию исходного материала даны ключи для его селекционного понимания с целью вовлечения в скрещивание. Селекционер отныне имеет в своем распоряжении не только мировую коллецию, но целую систему исходного сортового потенциала, построенную в интересах подбора пар. Если он работает, например, с твердой пшеницей, то он знает отныне, что для улучшения наших кубанок большого внимания заслуживает гибридизация с хоранской (сирийской) твердой пшеницей, которая обладает рядом ценнейших свойств (прочная солома, засухоустойчивость, продуктивность колоса). Безостость, его интересующую, он находит в абиссинской группе твердых пшениц; если ему нужны крупнозернистость, продуктивность зерна и иммунитет к ржавчине, то такими свойствами характеризуется обширная группа средиземноморских твердых пшениц.
При этом мы сделали попытку дать прежде всего агро-экологическую характеристику всех земледельческих районов земного шара, откуда приходится черпать сортовой материал, где ведется селекционная работа и где в культуру давно уже введены данные растения. С другой стороны, дана селекционная оценка ассортимента, свойственного данной агроэкологической области. В целом сделана попытка дать основу рационального подбора пар, учитывая наличие мирового видового и сортового потенциала, имея при этом в виду особенно придание нашим сортам иммунитета к болезням, холодостойкости и засухоустойчивости. Мы провели эту работу с 11 культурами, в дальнейшем имеем в виду перейти к другим культурам.
При изучении географии сортового и видового разнообразия удалось подметить ряд правильностей, общих для различных культур. Экотипы разных растений, выработавшиеся в одинаковых условиях, выявляют много общего в отношении скороспелости, стадийности, холодостойкости, засухоустойчивости, иммунитета к грибным заболеваниям, что облегчает необходимость нахождения для селекции соответствующих форм. В прошлом выбор исходного материала в селекции шел в значительной мере случайно, интуитивно, путем догадки; ныне же на основе проделанной большой коллетивной работы, хотя и не совершенной, исследователь знает мировой, видовой и сортовой потенциал важнейших культурных растений, он находится в его распоряжении, он проработан с точки зрения селекции.
Проведенная большая коллективная работа, заканчивающаяся в настоящее время оформлением, дает возможность селекционеру осмысленно и экономно выбирать наиболее подходящие сочетания. Составленные таблицы по отдельным культурам резюмируют наши современные знания о мировом исходном сортовом и видовом потенциале главнейших культурных растений: они являются основой для рационального подбора пар при скрещивании. Учитывая советский и мировой опыт, можно наметить определенные наиболее целесообразные скрещивания для различных районов.
Конечно, признаки не однозначны генам, фенотип не есть генотип, но в то же время фенотип в большой мере отображает генотип и, следовательно, в одинаковых условиях изучение в различных географических точках сортов дают возможность судить о генотипических различиях. Возможно, конечно, в результате гибридизации появление ценных новообразований, но и они подчиняются новым правилам. Известно, что при скрещивании различных форм и, в особенности разных эколого-географических типов, появляются более скороспелые формы, чем родительские. Анализ стадий развития родительских форм позволяет предугадывать такую возможность.
В нашей работе по циклическим скрещиваниям ячменей мы установили, что при определенных скрещиваниях различных эколого-географических типов зазубренных ячменей с грубыми остями, малопригодными для кормления скота, появляются гладкоостные формы, особенно ценные в кормовом отношении. Появление их подчиняется определенным менделевским правилам, и создание их не представляет никаких затруднений.
При проведении ряда скрещиваний с мягкими пшеницами О. КФортунатовой удалось получить в определенных сочетаниях формы с выполненной соломой, чрезвычайно стойкие к поражению пилильщиком, т. е. получить признак, отсутствующий у исходных родительских форм. Ей же удалось показать циклическими скрещиваниями, что при некоторых определенных сочетаниях от остистых форм получаются безостные формы.
В тех случаях, когда необходимо изменить лишь какой-нибудь отдельный признак, не меняя общей конструкции сорта, наиболее целесообразно скрещивание возможно близких форм в пределах одного и того же экологического типа (Вавилов Н. И. Пути советской селекции j} Спорные вопросы генетики и селекции. М., 1937. С. 12–32).
В докладе описана только небольшая часть теоретических и практических работ, связанных с деятельностью академика Н. И. Вавилова, его учеников и последователей. Это был революционный и одновременно научный путь перестройки сельскохозяйственной науки и практики и овладения всеми богатствами, выработанными человечеством. Оспаривать эти достижения было невозможно. Ими можно было только гордиться. Они вывели нашу страну к 1936 году на первое место в мире в области растениеводства и селекции, они были органически связаны с социализмом. Был создан передовой участок единого мирового фронта биологии и агрономии.
Этот могучий поток вбирал в себя много других притоков и ручейков советской генетической и селекционной науки, и он в свою очередь давал начало многим, тогда еще только зарождавшимся направлениям.
Некоторые другие практические достижения классической генетики в СССР
Классическим и генетическим методом индивидуального отбора и чистых линий к 1937 году были выведены лучшие сорта зерновых растений, занимавшие в тот период более 60 % всех посевных площадей. Отвергнутый и впоследствие запрещенный лысенковцами метод самоопыляющихся, так называемых инцухт линий, привел к перевороту в культуре кукурузы и увеличил ее урожайность при получении межлинейных гибридов на 20–30 %. Этот же метод инцухта позволил советскому генетику Гришко вывести одновременно созревающую коноплю (с одновременным созреванием мужских и женских растений), что увеличивало на 30–50 % сбор волокна с гектара. В животноводстве классической генетикой был разработан метод испытания производителей по потомству, нашедший самое широкое распространение во многих странах для улучшения породных качеств скота. По инициативе генетиков были начаты в СССР опыты по искусственному осеменению. Скрещивание с отбором новых форм, возникающих в результате менделевского расщепления и комбинаций наследственных признаков, было основным направлением в селекции во всех странах, и оно привело к созданию огромного разнообразия ценных сортов и пород. В области племенной работы была выяснена взаимосвязь многих отрицательных явлений при разведении ряда ценных пород с переходом некоторых генов в так называемое гомозиготное состояние. Применение ряда новых генетически обоснованных методов устраняло некоторые из причин падежа скота и, по расчетам А. Серебровского, только на одной из пород тонкорунных овец— прекосов обеспечивало миллионную экономию. Огромными были достижения классической генетики в создании иммунных, устойчивых к болезням сортов растений, в создании укрупненных форм растений и плодовитых отдаленных гибридов методом полиплоидии (удвоение числа хромосом).
Разработанный профессором Г. Д. Карпеченко еще в начале 30-х годов особый метод полиплоидии гибридов первого поколения от отдаленных скрещиваний создавал широкие возможности для отдаленной гибридизации и синтеза новых видов растений.
Суть этого метода вкратце состояла в следующем. Известно, что перед оплодотворением половые клетки любого организма претерпевают особое, так называемое редукционное, деление — число хромосом уменьшается в них вдвое. При слиянии половых клеток их ядра тоже сливаются и нормальное, диплоидное, число хромосом снова восстанавливается. Каждая соматическая клетка организма имеет уже двойной набор хромосом — один достался ей от матери, другой от отца. Но ведь разные виды растений имеют разные количества хромосом в своих клетках. Скрестить два разных сорта с неодинаковым числом хромосом — задача нелегкая.
При редукционном делении возникают в этом случае нарушения, и гибрид оказывается бесплодным. Это и понятно: ведь два разных по числу хромосом, отцовских и материнских, набора трудно поделить пополам. И не только потому, что их сумма может быть нечетной (например, 7 + 14 = 21), но и потому, что при четном числе хромосом (8 + 12 = 20: 2 = 10) деление набора пополам не является генетически полноценным — в каждую половую клетку попадает в одном случае избыток, в другом случае недостаток свойств и признаков, определяемых хромосомными наборами скрещиваемых пар.
Но если гибридные клетки подвергнуть особым воздействиям, задерживающим на время деление и вызывающим новое удвоение хромосомных наборов (7 + 14 = 21 × 2 = 42), то появляется организм с четным, учетверенным (тетраплоидным) набором хромосом, и в этом случае редукционное деление проходит без существенных помех.
Слияние форм становится полным, а полиплоидность обеспечивает новый вид рядом новых ценных признаков.
Именно благодаря этому методу отдаленная гибридизация, которую И. В. Мичурин считал главной задачей революционной селекции, стала на прочную научную основу.
Н. К. Кольцовым и Б. Л. Астауровым еще в 1936–1937 годах был разработан метод управления полом у тутового шелкопряда, таивший в себе колоссальные перспективы в области управления полом и у других животных. Широко развилось изучение и использование мутаций, в частности искусственных рентгеномутаций. В то же время была развернута борьба против летальных и вредных мутаций и наследственных болезней, выявление и предупреждение которых было возможно лишь благодаря использованию классической генетики. Это перечисление можно было бы продолжить и дальше.
Практические аспекты в работах Т. Д. Лысенко в 1936 году
Что же противопоставили в 1936 году Т. Д. Лысенко, И. И. Презент и их коллеги этому практическому фронту советской генетики?
В активе Т. Д. Лысенко и его группы были в тот период два нашумевших достижения — метод яровизации и метод летних посадок картофеля. (В последующем мы увидим, что действительная эффективность этих агроприемов была сильно преувеличена). Однако оба эти приема не имели прямого отношения к генетической дискуссии и не опровергали каких-либо основ генетики.
Единственным практическим предложением, действительно противоречившим положениям классической генетики, было в тот период предложение об обновлении чистолинейных сортов самоопылителей путем внутрисортового перекрестного переопыления. Такое внутрисортовое переопыление внутри генетически чистой линии для повышения урожайности, с точки зрения классической генетики, действительно было нелепостью, аналогичной надеждам получить гетерозис (усиление роста и силы) при скрещиваниях между близнецами (чистолинейный сорт — это потомство от одного растения). Классическая генетика признавала возможность гетерозиса только при получении межсортовых, межвидовых и особенно межлинейных гибридов. Гетерозис при скрещиваниях внутри чистой линии теоретически был бы столь же неожиданным, как и увеличение количества воды от взбалтывания ес в закрытой бутылке. Т. Д. Лысенко утверждал, однако, что теория, которая отрицает эффективность внутрисортового скрещивания, — неверна, что гетерозис при скрещивании инцухтированных линий — это фикция и что внутрисортовое скрещивание — это и есть надежный новый путь перестройки советской селекции и семеноводства. Серьезных экспериментальных данных, доказывающих, что это действительно правильный путь, в 1936 году не было (они, впрочем, не появились и позднее).
В области перспектив создания новых форм растений предложения Т. Д. Лысенко и И. И. Презента также расходились с основными рекомендациями классической генетики. Поскольку, как они считали, полезные признаки растений не передаются по наследству, и создаются в каждом поколении заново под влиянием среды, то и получение тех или иных признаков необходимо достигать, согласно их гипотезе, влиянием условий среды, а не завозом извне нужного генетического материала. Под влиянием каких конкретных условий создаются конкретные принаки, авторы этой гипотезы не объясняли ни в 1936 году, ни в последующий период, и их тезис иллюстрировался лишь возможностью управления яровостью и озимостью тех видов злаков, у которых в пределах вида имеются и озимые и яровые формы. Естественно, однако, что поскольку перед селекцией стоит задача создания и усиления массы других признаков (неполегаемость, иммунность, содержание белка, крахмала, алкалоидов, хлебопекарные свойства, цвет, размеры и т. д.), то слишком общий тезис Т. Д. Лысенко о влиянии условий не вызывал у большинства опытных селекционеров большого энтузиазма и готовности к отходу от проверенных мировой практикой методов.
Таковы были практические аспекты двух направлений в тот период. Читатель, как мы надеемся, сможет объективно сопоставить их сравнительную значимость, сможет должным образом отнестись к мифу о бесплодности классической генетики, к утверждению о том, что советские ученые, выступавшие против Т. Д. Лысенко и И. И. Презента, ничего не сделали для развития науки и сельского хозяйства нашей страны.
В таком состоянии дискуссия в области биологии находилась в 1936 году, в таком виде она встретила трагический Для нашей страны 1937 год. Именно в 1937 году дискуссия в области генетики и вышла из рамок научной полемики и переросла в политическую дискуссию, переросла в борьбу с мнимыми «врагами народа».