image l:href="#image92.png"
Золотистые водоросли
Диатомовые водоросли в жизни рыб играют ещё большую роль. Эти одноклеточные создания – основная пища мальков очень многих видов рыб, как морских, так и пресноводных. Диатомеи в огромном количестве населяют моря, пруды, озера, болота и просто лужи и канавы. Жгутики у диатомей отсутствуют, но зато почти все они обладают необыкновенно изящным кремниевым панцирем. Панцири состоят из двух створок, входящих одна в другую, конструкция напоминает коробочку. Эти ажурные коробочки бывают четырехугольными, круглыми, овальными, треугольными, в форме звездочек. Отверстия и узелки панциря образуют сложный и тонкий орнамент. Кроме того, панцирь слегка опалесцирует, и при хорошем увеличении панцири диатомей – это зрелище, от которого трудно оторваться. Некоторые диатомовые, как и золотистые водоросли, способны к гетеротрофному питанию, а несколько видов вообще лишены хлорофилла и существуют за счет готовой органики. Размножаются диатомовые преимущественно бесполым путем. «Коробочка» делится таким образом, что одна дочерняя клетка получает «крышку», а другая «донышко». Недостающая створка надстраивается всегда таким образом, что она входит в створку родительскую, то есть образует «донышко». Понятно, что с каждым поколением часть диатомей становится всё мельче и мельче. У некоторых панцирь может увеличиваться в ходе роста клетки, но у других он для этого слишком жесток. И когда через несколько десятков бесполых поколений размер диатомеи уменьшается приблизительно на две трети сравнительно с нормальным, водоросль приступает к размножению половому. Внутри «коробочки» в результате деления образуется или четыре мелкие гаплоидные клетки со жгутиком – спермии, или три клетки рассасываются, и остается одна крупная – яйцеклетка. Яйцеклетка растет, так что перестает помещаться в панцире, и его створки раздвигаются. В образовавшуюся щель и проникает один из спермиев, покинувших родной панцирь. Ядра сливаются, и образовавшаяся диплоидная зигота продолжает расти до тех пор, пока не достигнет максимального для данного вида диатомовых размера. При этом она покрывается тонкой кремниевой оболочкой, и в этом виде принимает имя аукоспоры. Старые маленькие створки сидят на противоположных полюсах аукоспоры как шапочки. Затем внутри аукоспоры образуется две здоровенные створки, зигота делится, и каждый отпрыск получает по створке. Нарастив недостающую, отпрыски превращаются в крупных, представительных диатомей, которым снова предстоит измельчать после ряда бесполых поколений.
image l:href="#image93.png"
Диатомовая водоросль: 1 – створки панциря; 2 – цитоплазма
image l:href="#image94.png"
Жизненный цикл диатомовых
Красные и бурые водоросли
Речь в этой главе пойдет о многоклеточных водорослях, красных и бурых, ранее принадлежавших к царству растений. Эти. два отдела протист, как недавно выяснилось, вообще не родственники друг другу (равно как и водорослям зеленым). Они основательно отличаются по строению, по особенностям митоза, по некоторым другим признакам. Каждый из этих отделов имеет своих собственных предков – каких–то гетеротрофных эукариот, вступивших около миллиарда лет назад в симбиоз с фотосинтезирующими бактериями. Причем с разными бактериями. Насколько можно судить по составу хлорофилла и некоторым особенностям фотосинтеза, у красных водорослей предками хлоропластов были, вероятно, какие–то древние цианобактерии, а у водорослей бурых – бактерии, напоминающие некоторых современных пурпурных архебактерий.
Красные водоросли, или багрянки, – весьма крупная группа, предпочитающая тропические моря. Немногие виды, правда, проникают и в высокие широты, и даже в пресные водоемы. Хотя багрянки не могут похвастаться эффектной внешностью и крупными размерами, но в морях число видов этих невзрачных существ больше, чем водорослей двух остальных отделов, вместе взятых. Ветвящееся тело красных водорослей состоит из переплетенных многоклеточных нитей, которые скреплены общей плотной желеобразной массой межклеточного вещества. Жизненный цикл багрянок совершенно необычен и состоит из чередования трех поколений: гаплоидного гаметофита и диплоидных карпоспорофита и тетраспорофита. Внешне разные поколения очень сходны – красные водоросли больше всего напоминают невзрачные мхи или лишайники.
Кроме необычного жизненного цикла, багрянки славятся тем, что это самые глубоководные фотосинтетики на нашей планете.
image l:href="#image95.png"
Красная водоросль порфира
Большинство красных водорослей предпочитает, правда, хорошо освещенное мелководье, как и положено нормальным фотоавтотрофам. Но есть виды, растущие на глубинах около трехсот метров, где освещенность составляет всего половину стотысячной (0,0005%) освещенности на поверхности моря! Как .багрянки ухитряются фотосинтезировать при такой освещенности – неизвестно.
Бурые водоросли – обитатели морей, причем предпочитают холодные воды. Это в основном довольно крупные создания, а некоторые – очень крупные. Среди бурых водорослей есть виды, достигающие 60–70 метров в длину. Когда речь идет о подводных лесах, о зарослях водорослей, имеются в виду как раз водоросли бурые. К бурым водорослям относится, в частности, ламинария – всем известная морская капуста. Тело бурой водоросли (слоевище) – напоминает лист на черешке. Этот лист может быть цельным или рассеченным, а может иметь вид длинной широкой ленты. На конце «черешка» – отростки, напоминающие корни, которыми водоросль крепится к грунту. Цвет может быть действительно бурым, но чаще вполне нормальный, зеленый. Крепятся ко дну не все бурые водоросли, есть среди них плавающие, например знаменитые саргассовые водоросли, образующие в некоторых местах огромные скопления на поверхности моря. Жизненные циклы у бурых водорослей довольно сложны и разнообразны.
Некоторые бурые водоросли имеют продольные тяжи из особых клеток, по которым питательные вещества из слоевища поступают в «черешок». Это настоящая проводящая ткань, такая же по устройству, как у растений. Вы можете спросить – коль скоро у бурых, водорослей формируются ткани, то что они делают в царстве протист? Ну, во–первых, проводящая ткань имеется далеко не у всех бурых водорослей. Во–вторых, даже у тех, у кого она имеется, это единственный тип действительно специализированных соматических клеток. И по всей совокупности признаков бурые водоросли вполне вписываются в царство протист.
image l:href="#image96.png"
Бурая водоросль саргассум
Предки растений
Зеленые водоросли – самая разнообразная и многочисленная группа водорослей, но, в отличие от своих красных и бурых тезок, это в первую очередь обитатели пресных вод. Впрочем, несколько групп зеленых водорослей обитают в морях, а, кроме того, среди них довольно много созданий сухопутных, которые живут в снегу, в почве, на поверхности камней и на стволах деревьев.
Среди зеленых водорослей есть одноклеточные, есть микроскопические нитчатые формы, есть многоклеточные, достигающие десятка метров в длину. Среди них есть подвижные, передвигающиеся с помощью жгутиков, есть пассивно плавающие в толще воды, есть прикрепленные к субстрату. Зеленые водоросли имеют мало общего с бурыми и красными, кроме, разве что, названия и принадлежности к одному царству. У них были свои собственные предки и свои собственные предки были у их хлоропластов. Зеленые водоросли – древняя группа. Ископаемые остатки, очень похожие на одноклеточные зеленые водоросли, найдены в отложениях с возрастом около одного миллиарда лет. Их красные и бурые тезки появились в морях планеты на пару сотен миллионов лет позднее. У зеленых водорослей есть ряд важных особенностей, общих с растениями. Прежде всего, у них одинаковый состав хлорофилла, и, кроме того, они, как и растения, накапливают запасы крахмала внутри пластид. Крахмал в качестве запасного углевода синтезируют также динофлагелляты и красные водоросли, но и они, и другие протисты–фотосинтетики откладывают запасы в цитоплазме. Как и растения, зеленые водоросли обладают жесткой клеточной стенкой из целлюлозы. Собственно говоря, растения именно от зелёных водорослей и произошли.
image l:href="#image97.png"
Зелёные водоросли: 1 – одноклеточная хламидомонада; 2 – нитчатая трентеполия (наземная); 3 – многоклеточная ульва
Очень многие автотрофные микроорганизмы вступают в симбиоз с гетеротрофами, в том числе с животными. И различные фотосинтезирующие бактерии, и диатомеи из отдела хризофитов (которые при этом теряют створки), и динофлагелляты поселяются в клетках своих хозяев и снабжают их углеводами и кислородом. Одноклеточные зеленые водоросли в этом отношении не исключение, и ничего в этом удивительного нет. Однако у зеленых водорослей известны случаи, когда в критической ситуации хлоропласты решают свою судьбу самостоятельноI, без оглядки на судьбу своих хозяев. Например, некоторые голожаберные моллюски питаются водорослями, благополучно переваривают их, а вот хлоропласты каким–то образом оставляют в живых и поселяют в клетках жабер. Здесь эти ренегаты явно чувствуют себя комфортно, они размножаются делением и, когда моллюск держится на свету, вырабатывают столько кислорода, что их новый хозяин не в состоянии его весь использовать.
image l:href="#image98.png"
Голожаберныймоллюск: 1 – глаза; 2 – щупальца; 3 – вторичные жабры
Двойники грибов
Два отдела протист – оомицеты и хитридиомицеты – до противного похожи на грибы, они очень долго считались полноправными подданными грибного царства, и выдворить оттуда эту публику удалось только после углубленного исследования её подноготной. Как и у полноправных грибов, тело этих многоклеточных протист представляет собой мицелий – пучок ветвящихся нитей, гиф. Правда, когда речь идет о грибах или грибоподобных протистах, язык на слове «многоклеточность», право, спотыкается. Дело в том, что гифы – это часто просто «трубочки», наполненные цитоплазмой и содержащие множество ядер, не разделенные никакими перегородками. Такие гифы называются ценоцитными. И даже тогда, когда перегородки есть, то есть гифа поделена на «отсеки», в этих перегородках (септах) имеются отверстия, и цитоплазма свободно гуляет туда и сюда по всему мицелию.