– кровеносный сосуд; 5 – кишечник с жаберными щелями;6 – пищевод
Перегородки между щелями пронизаны кровеносными сосудами. Вода поступает в рот и выходит через эти щели, по пути отдавая кислород крови. Ни у одного другого беспозвоночного животного нет ничего похожего. Но у хордовых это базовая конструкция дыхательного аппарата, на основе которой возникает жаберное дыхание низших позвоночных. По мнению большинства зоологов, гемихордовые – если и не прямые предки хордовых, то очень на них похожи.
Ланцетник
Хордовые – отдельный тип животных. Делится он на три подтипа: бесчерепные, оболочники и позвоночные. Так что хордовые имеют такой же ранг, как, например, членистоногие или моллюски, и это всего лишь один тип из двух десятков типов животного царства. А ранг позвоночных равен, скажем, рангу хелицеровых из типа членистоногих. И то, что во многих учебниках позвоночным уделяется больше половины объема, это просто плод нашего пристрастия к близким родственникам.
Самое древнее и примитивное хордовое животное – ланцетник. Ланцетники – единственные представители подтипа бесчерепных, и насчитывается их всего несколько десятков видов. Размер ланцетника – несколько сантиметров, не больше десяти. Похож он на маленькую полупрозрачную рыбку, но устроен значительно проще. Вдоль спины, от кончика носа до кончика хвоста, тянется нервная трубка, точнее – желоб с сомкнутыми верхними краями. В передней части трубка образует небольшое расширение, носящее громкое название мозга. Под нервной трубкой лежит плотный эластичный стержень – хорда. Оболочка хорды состоит из плотного волокнистого вещества, а внутри – крупные водянистые клетки. Упругость и эластичность хорды – это упругость армированного резинового шланга, в который накачана вода. Кровеносная система замкнутая, но сердца нет, кровь перегоняется по сосудам сокращениями мускулистых стенок брюшной аорты. Кстати, сердце у продвинутых хордовых возникнет именно здесь, на брюшном продольном сосуде, тогда как у всех первичноротых сердце лежит на спинной стороне.
image l:href="#image171.png"
Ланцетник:А – внутреннее строение; Б – внешний вид; 1 – нервная трубка; 2 – хорда; 3 – кишечник; 4 – печень; 5 – глотка с жаберными щелями; 6 – усики; 7 – сегменты мышц
Кишечник у ланцетника незамысловат – почти прямая трубка ото рта до заднепроходного отверстия, с брюшным выростом, печенью. Но глотка по бокам прорезана щелями, как у некоторых полу хордовых. Щели эти называются жаберными, но на самом деле никаких жабер, то есть тонкостенных выростов, служащих для дыхания, здесь нет. Кислород ланцетник «впитывает» всей поверхностью тела. Реснички, расположенные во рту, гонят воду в глотку и через жаберные щели наружу. А всяческая мелочь, вроде протист и одноклеточных водорослей, задерживается на «жабрах». Так что жаберные щели – это не орган дыхания, а орган питания. Скопившаяся на жаберных щелях пища уносится слизью по специальному желобу на дне глотки вперед. Слизь движется благодаря биению ресничек на дне желоба, который, дойдя до рта, раздваивается, обходит рот и по спинной стороне глотки возвращается назад, неся пищу в кишечник. Этот слизистый желоб с ресничками на дне называется «эндостиль». Точно такой же имеется в глотке полухордовых. Расположенные по бокам рта усики в захвате пищи никакой роли не играют, а служат дополнительным фильтром, отсеивающим крупные несъедобные частицы.
С органами чувств у ланцетника совсем плохо. Если не считать рассеянных в разных местах тела чувствительных клеток, то таких органов всего два. Органом обоняния служит особая ямка на «темени», сообщающаяся каналом с полостью мозга. Глаз нет, но в состав мозга входит скопление особых светочувствительных клеток, так что свет от тьмы ланцетник отличает. Оба органа, в отличие от органов чувств позвоночных, непарные. Единственные чувство, которое у ланцетника развито довольно прилично, это осязание.
Бока ланцетника одеты плотными слоями мышц, похожих на мышцы рыбы. На каждом боку мышечный слой разбит на сегменты. Между сегментами залегают тонкие перегородки, которые состоят из такого же вещества, как оболочка хорды и, по сути, являются плоскими боковыми выростами этой оболочки. Поочередное сокращение мышечных сегментов изгибает хорду волнами, и тело извивается, как тело рыбы или змеи. Такое движение свойственно всем низшим и многим высшим позвоночным. А вот никакие беспозвоночные так двигаться не умеют.
Плавать ланцетник может довольно ловко, но без нужды не шевелится. Практически всю жизнь он проводит зарывшись в песок, так что наружу торчит только «голова», и спокойно фильтрует морскую воду. А вот личинки у ланцетника активно плавают и охотятся на всякую мелочь, так что мышцы взрослого ланцетника своего рода наследие детства.
Позвоночные
Где–то в конце кембрия, более полумиллиарда лет назад, какие–то пра–пра–пра–правнуки какого–то существа, очень похожего на ланцетника, дали начало четырем разным классам позвоночных. Это бесчелюстные, панцирные рыбы, хрящевые рыбы и появившиеся немного позже рыбы костные. Вся эта публика вела довольно активную жизнь. Активные животные нуждаются в большом количестве кислорода – и каждая из групп начала с того, что обзавелась настоящими жабрами. Хотя каждая группа проделала это сама по себе, но жабры все отрастили на одном месте – на перегородках между жаберными щелями. Где только жабры у животных ни появлялись, почему бы им не возникнуть в щелях глотки, через которые идет непрерывный ток воды, несущей кислород. И все остальные новшества – костную ткань, внутренний скелет, челюсти, парные конечности – представители этих групп тоже изобретали самостоятельно. То, что результаты оказались похожими, неудивительно. Ведь «базовая» конструкция у них была одинаковой, кроме того, все они обитали в воде и проблемы перед ними стояли сходные.
Панцирные рыбы вымерли, не оставив потомков, от обширного класса бесчелюстных до наших времен дожило несколько десятков видов – миноги и миксины. В водоемах планеты ныне царствуют хрящевые (акулы и скаты) и костные рыбы. И именно костные рыбы дали начало сухопутным позвоночным.
image l:href="#image172.png"
Панцирная рыба
image l:href="#image173.png"
Минога
Выход на сушу
Класс костных рыб делится на два подкласса – лучеперые и лопастеперые. Лучеперые ударились в бурную эволюцию, завоевали все водоемы планеты, и сейчас именно они представляют класс костных рыб. Лопастеперым это почему–то не удалось. Они отделились от главного ствола костных рыб очень давно, вероятно, ещё в силуре, более четырехсот миллионов лет назад. Их родина – пресные воды. Хотя не раз и не два отдельные группы лопастеперых возвращались в море, но именно мелкие, мутные, бедные кислородом водоемы всегда бь1ли их главной вотчиной. Как раз в силуре растения начали проникать на сушу, на прибрежные, заболоченные участки. В заросших древними псилофитами лужах и старицах лопастеперые разошлись на две ветви – двоякодышащих и кистеперых. Двоякодышащие начали специализироваться на растительной пище, моллюсках, червях и членистоногих, а кистеперые начали охотиться на своих собратьев. Жизнь в мелких, прогреваемых водоемах, в которых постоянно ощущается недостаток кислорода, вынудила лопастеперых использовать для дыхания атмосферный кислород. Но жабры для этого плохо приспособлены, у рыбы, высунувшейся из воды, кровеносные сосуды рта и глотки поглощают кислород эффективней, чем слипающиеся на воздухе жаберные лепестки. И у лопастеперых возникли легкие – глубокие карманы глотки, стенки которых густо покрылись капиллярами. В результате не успешные и продвинутые лучеперые, а именно несуразные и неперспективные лопастеперые стали предками высшей ветви позвоночных.
image l:href="#image174.png"
Двоякодышащая рыба рогозуб
image l:href="#image175.png"
Латимерия
Ныне от процветающей некогда группы осталось всего семь видов. Шесть видов двоякодышащих – один в Австралии, четыре в Африке и один в Южной Америке и единственный вид кистеперых – знаменитая латимерия, чудом сохранившаяся в вечном мраке глубоководных пещер в основании Коморских островов. Латимерия не имеет легких. Но древние кистеперые, рипидистии, обитавшие в теплых заросших старицах древних рек, имели легкие и кровеносную систему, как у двоякодышащих.
Довольно долго зоологи спорили, кто был предком первых позвоночных, вышедших на сушу: двоякодышащие или кистеперые. Сейчас твердо установлено, что это были кистеперые, рипидистии. Рипидистии стали предками амфибий. Именно они сделали первый шаг, который привел в конце концов к появлению птиц и млекопитающих.
Шиворот–навыворот
Наличие легких вынудило лопастеперых внести серьезные изменения в систему кровообращения. И об этом стоит рассказать чуть подробней, поскольку именно изменения системы кровообращения позволили, в конце концов, появиться очень сложному мозгу и тончайшей координации движений птиц и млекопитающих. А кроме того, развитие кровеносной системы – прекрасный пример того, как эволюция ставит порой организм в совершенно дурацкое положение, а потом изобретает всяческие хитрости, чтобы из этого положения выйти.
Исходная для всех рыб конструкция, в общем, довольно проста и очень рациональна. Сердце состоит из двух отделов, предсердия и желудочка. Из желудочка кровь выталкивается в мощный сосуд, идущий вперед под жабрами – брюшную аорту. От брюшной аорты отделяются ветви, по паре к каждой паре жабер. Обогатившись в жабрах кислородом, кровь поступает в мощный спинной сосуд – спинную аорту. Кровь от задних жаберных дуг течет по аорте назад, а от передних – вперед, к голове. Ветви спинной аорты, несущие кровь к голове, называются сонными артериями. Распадаясь на все более и более мелкие веточки, сосуды несут кровь ко всем органам. Затем они снова собираются вместе, и кровь от всех органов тела одним общим протоком впадает в предсердие. Предсердие выталкивает кровь в желудочек, и круг начинается сызнова. Все органы получают кровь, прошедшую через жабры и насыщенную кислородом, и никаких проблем не возникает. Насыщенную кислородом кровь называют артериальной, а кровь, у которой кислород отобран мышцами, мозгом, кишечником и другими органами, – венозной.