3-растения, обладающие древним и универсальным типом фотосинтеза. Но затем появилась новая ветвь — C4-растения, более совершенные формы, лучше приспособленные к жизни в обедненной углекислотой атмосфере. Они выработали в себе мощный механизм, слой клеток мезофилла, для улавливания углекислоты, связывания и запасания ее.
Вот расхожая версия, которая, естественно, относит фотодыхание к разряду недоделок природы.
Но, может быть, все не так просто? И фотодыхание — необходимое звено жизненного цикла C3-растений? Попробуем в этом разобраться. Начнем с того, что сахарный тростник или сорго произрастают в довольно-таки тепличных условиях: высокая влажность, обилие света, тепла. Тут основная помеха — низкая концентрация CO2 в атмосфере. И C4-растения успешно справились с этой трудностью.
Совсем иное у растений-«северян», C3-растения вынуждены существовать в сравнительно суровых условиях. Тут часто возникают экстремальные, стрессовые ситуации. Быть может, и это вторая точка зрения, фотодыхание и позволяет C3-растениям уцелеть в трудных условиях. И естественная цена выживания, расплата (жизнь или кошелек?) — это уменьшение их продуктивности. Так что, возможно, C3-растения — это вовсе не растительные «динозавры», а так же, как и С4-растения, — результат длительного приспособления к изменившимся внешним условиям. Они тоже прошли долгий путь эволюции, изменили морфологию, жизненные циклы, чтобы достаточно гибко приспособиться к новым условиям среды.
Загадка фотодыхания, таинства C4-пути фотосинтеза привлекают все большее число ученых самых разных специальностей — физиологов растений, биохимиков, эволюционистов, морфологов, селекционеров. Оно и понятно: тут затронуты фотосинтез и дыхание — центральные физиологические процессы, а также нужды практики, ибо есть шансы поднять продуктивность растений, увеличить выход биомассы.
Вначале суждения исследователей были чересчур категоричными, а устремления практиков слишком прямолинейными. C3- и C4-типы растений? Это, рассуждали тогда, как «белые» и «черные» — как две различные расы. Чтобы различать их, существовало несколько тестов. C4-растения выдавало отсутствие фотодыхания, вполне определенная структура листа и другие признаки.
Но вскоре от таких простых взглядов пришлось отказаться. Выяснилось: у ряда растений оба пути фотосинтеза представлены одновременно! Так, у портулака, этого по всем признакам C4-растения, по мере старения листьев усиливаются признаки C3-растений, появляется и растет фотодыхание.
Другой интересный пример. Листья бобов фотосинтезируют по C3-пути, а проростки того же растения явно относятся к C4-типу.
Мощные удары опрокинули и эволюционные представления о том, что-де C4-тип растений — это недавнее приобретение флоры, приспособление к понижающемуся уровню углекислоты в атмосфере. Нет же! Неожиданно обнаружилось, что к C4-классу растений следует причислить и сине-зеленые водоросли, этих древнейших обитателей планеты, живших на Земле и 3 миллиарда лет назад, когда количество кислорода в воздухе составляло всего лишь тысячную часть от сегодняшнего! Понятно, в таких условиях фотодыхание вряд ли угрожало растениям.
Нет, скорее всего C4-путь фотосинтеза необходим растениям, когда они попадают в сложные экологические условия, когда C3-способ связывания углекислоты оказывается подавленным. Например, в условиях низкого содержания углекислоты в воздухе, когда фиксацию углерода надо вести без потерь, самым экономным способом. Ну, скажем, при высокой плотности растений, что бывает в период цветения водоемов, или в жарком засушливом климате, когда углекислота становится недоступной из-за закрытых устьиц.
В пользу экологических соображений говорят и такие факты. Есть сведения, что переключение на C4-путь фотосинтеза дает возможность растениям активно адаптироваться и к повышенной засоленности. Далее, в стрессовых условиях (водный дефицит, например) C3-растения также начинают проявлять C4-признаки…
Свою долю разочарований, а надежды, мы помним, были очень большими, получили и исследователи практического склада. Ведь они надеялись выключить тем или иным способом вредный, по их мнению, процесс фотодыхания. Самое простое тут — снизить концентрацию кислорода. Однако эта мера, как выяснилось, явно угнетала развитие растений. К примеру, Лайск показал, что продуктивность фотосинтеза листьев осины при 21 проценте кислорода в воздухе (обычное содержание) на 20 процентов выше той, которая наблюдается, если растение держать в газовой смеси с 0,5 процентами кислорода.
Правда, другая крайность — подкормка растений углекислотой — себя оправдала. При повышенном содержании углекислого газа в воздухе фотодыхание слабеет, а фотосинтез становится более интенсивным.
И вновь вопросы, вопросы… Их гораздо больше, чем ответов. И это свидетельство того, что должны быть сделаны еще более значительные и для теории и для практики новые открытия. Об одном из вселяющих большие надежды явлений мы сейчас расскажем.
C4-растения можно разбить на две большие группы: малатные (в нее входит кукуруза) и аспарагатные. Вторые менее изучены. Поговорим о культуре, о которой человек вспомнил после четырехсот лет забвения. Называется она амарантом, что — символично! — по-гречески значит «вечный».
Амарант (второе название щирица) — это преимущественно однолетние травы с мелкими цветами, собранными в густые колосовидно-метельчатые соцветия. Травы с довольно необычным видом и свойствами.
Амарант существует в нескольких формах. В природе встречается 60 видов этого растения. 15 растет на территории СССР, 12 видов можно выращивать как культурные, но в основном это широколиственное, пурпурно-зеленое растение, которое и на широте Ленинграда может достигать двухметрового роста.
Основной стебель амаранта несет метелку с красными, оранжевыми и золотистыми цветами. Семена этого растения очень малы, они как песчинки, число их огромно — до 500 тысяч у одного растения. Что является и неудобством, затрудняет работу с амарантом, и одновременно достоинством: для посева на одном гектаре земли достаточно 0,5 килограмма семян, для кукурузы — 180 килограммов.
Амарант привлек внимание людей еще 8 тысяч лет назад. Он был пищей майя и инков, выращивался тысячами тонн в Мексике и Центральной Америке, однако испанские колонизаторы истребили эту культуру: они запрещали ее возделывание, так как полагали, что аборигены получали из нее краски, которые затем использовали в ритуальных церемониях. И к XVI веку амарант исчез. Лишь в последние десять-пятнадцать лет острый интерес к этой культуре вспыхнул вновь.
В СССР горячим пропагандистом амаранта стал заведующий лабораторией фотосинтеза Биологического института Ленинградского университета, доктор биологических наук Исхан Магомедович Магомедов. Он ездит по стране, читает лекции об амаранте, организует опытные посевы — всячески пытается привлечь внимание работников сельского хозяйства к достоинствам этой незаслуженно забытой культуры.
Амарант — культура очень продуктивная. Одно растение дает до 30–40 килограммов биомассы. Метелка с зернами весит около килограмма, что дает до 20 центнеров с гектара. Очень важны также вкусовые и питательные свойства щирицы. Семена имеют вкус, напоминающий ореховый, и могут прямо использоваться для выпечки хлеба или входить в состав добавок для выпечки.
Амарант отличается от других зерновых культур (пшеницы, риса, кукурузы) тем, что его листья можно использовать как зеленую овощную массу. Нежные листочки молодых растений богаты витаминами А, С, рибофлавином и фолиевой кислотой. Из них можно делать салат, как и из шпината. До возрождения интереса к амаранту он выращивался в небольших количествах крестьянами в деревнях Мексики, Гватемалы, Перу, Индии и Непала на зерно. А овощной вариант возделывался в Китае, Юго-Восточной Азии, Южной Индии, Западной Африке, странах Карибского бассейна.
Однако самым ценным качеством семян и листьев амаранта является то, что они содержат 16–18 процентов высококачественного белка. В пшенице же и других зерновых культурах белка значительно меньше, и, главное, он не сбалансирован по незаменимым аминокислотам.
По данным экспертов, белок амаранта оценивается в 100 баллов по принятой шкале качества, все остальные белки — животные и растительные — значительно ниже. Содержание важнейшей аминокислоты (лизина) в амаранте, по данным лаборатории Магомедова, в 3–3,5 раза выше, чем в пшенице. По мнению американских специалистов, амарант более ценный диетический продукт, чем пшеница, кукуруза, рис или соя.
В нашей стране свойства амаранта, как кормовой культуры, изучались в 30–50-е годы, однако дальше опытных делянок дело не пошло. Более того, растение объявили злейшим сорняком, с которым, естественно, нужно беспощадно бороться.
Да, действительно, щирица может стать сорняком, если среди зерновых или овощных культурных растений появится дикий амарант. Культурные же виды щирицы, напротив, заслуживают к себе самого уважительного отношения.
За рубежом в последние годы к амаранту проявляют очень большой интерес, особенно после того как появились данные о высоком содержании лизина в белках амаранта.
Летом 1985 года 6 линий амаранта были опробованы на полях фермеров Центрального Запада США. Получены многообещающие результаты. Помощник директора Исследовательского центра, ведущего эти работы, Чарлз Кауфман сказал следующее: «Мы дали фермерам единообразные формы, которые никогда ранее не существовали. Хотя очень мало известно о генетике амаранта по сравнению с кукурузой и пшеницей, мы показали, что быстрые улучшения возможны при использовании стандартных селекционных методов — амарант можно легко окультурить».