Эти инновации в области дыхания заложили основу для дальнейшей поэтапной модификации организма птиц практически во всех аспектах их морфологии, физиологии и поведения. Это сделало их самыми впечатляющими сверхвыносливыми машинами из всех, что когда-либо видел мир.
Непревзойденная аэробная и дыхательная способность птиц позволяет им тратить значительные средства на обмен веществ при полете даже в разреженной атмосфере над Эверестом, где люди едва могут ползти, так как наш VO2max едва превышает уровень покоя.
Млекопитающие делают вдох, расширяя грудную клетку за счет сжатия мышц ребер и диафрагмы. Давление воздуха в грудной клетке падает, и воздух врывается в легкие. У птиц к легким прикреплены воздушные мешочки, но сами легкие относительно жесткие; воздушные мешочки расширяются и сжимаются для вентиляции легких. Во время вдоха расширяются как передние, так и задние воздушные мешки, передние с уже использованным воздухом из легких, задние – со свежим воздухом. С выдохом воздух из передних воздушных мешков выходит из организма, а воздух из задних воздушных мешков (от предыдущего вдоха) поступает в легкие. За счет двух циклов дыхания воздух движется через легкие в одну сторону.
Горные гуси (Anser indicus) пролетают над вершиной Эвереста (8848 м), совершая безостановочный перелет на расстояние около 1500 км. Как они и многие другие перелетные птицы добывают достаточное количество кислорода для мышц на высоте, где его доля в воздухе составляет лишь треть от обычной и где люди могут сделать лишь несколько шагов, прежде чем выдохнуться?
Легкие птиц с их впечатляющей способностью извлекать кислород из атмосферы – это только часть решения. Затем кровь должна получить нужный элемент из воздуха, проходящего через легкие, и доставить его в мышцы. Одна из основных адаптаций, как видно из различий между гусем и домашней уткой, например, заключается в том, что гемоглобин гуся обладает очень высокой способностью связывать кислород в красных кровяных тельцах. Таким образом, кровь доставляет больше кислорода в ткани на единицу крови, перекачанную сердцем.
Затем кислород должен попасть из крови в те мышцы, в которых он используется. У всех животных с высокой скоростью поглощения и использования кислорода мышечные ткани темнеют из-за высокой концентрации миоглобина, темно-красного белка, который поглощает и таким образом помогает переместить кислород из крови в клетки, где митохондрии, маленькие производящие энергию батареи, используют его с помощью соответствующих ферментов. Концентрация этих ферментов, без которых у митохондрий ничего не получится, выше у перелетных гусей, чем у неактивных, малоподвижных домашних уток. Все эти различные характеристики в совокупности определяют VO2max животного, что ограничивает стабильный уровень производства энергии. У людей VO2max – точный предиктор беговых показателей на средние и большие расстояния при прочих равных условиях.
Но прочие условия редко бывают равными. Запасы энергии должны использоваться экономно и аккуратно. У людей драфтинг – бег в ветровой тени другого бегуна – хорошо известная стратегия экономии энергии. Этим приемом постоянно пользуются птицы, особенно крупные общественные виды, такие как гуси, лебеди и журавли. Летя друг за другом, они формируют длинные линии или выстраиваются буквой V. Помимо драфтинга, они избегают встречного ветра и ждут перед отлетом попутного. Как и у бегунов, темп – соотношение максимального расстояния и минимальных усилий – играет важную роль для дальности путешествия. Это доказано исследованиями волнистых попугайчиков в аэродинамической трубе, проведенными Вэнсом Такером в конце 1960-х годов.
Такер успешно измерил производительность (по расходу кислорода) птичьего полета на разных скоростях, обучая подопытных летать в аэродинамической трубе со специальной маской над головой (она измеряла расход кислорода) и против встречного ветра различной скорости. Скорость полета в трубе была равна скорости ветра. Аппарат Такера был, по сути, тем же, что и эргометр для измерения расхода энергии для бегуна на беговой дорожке, и его результаты, к удивлению экспериментатора, показали, что производительность птиц в полете не является простой функцией от скорости. Летя со скоростью 20 км/ч, его попугайчики расходовали энергию почти на максимальной аэробной (то есть рабочей) мощности, или VO2max – 35 мл кислорода на грамм массы тела в час. Величина VO2max человека обычно выражается в миллилитрах кислорода на килограмм массы тела в минуту, поэтому, для сравнения, VO2max у птиц составляет 583, а не 35. Минимальные затраты энергии птиц, составляющие примерно 22 мл кислорода на грамм массы тела в час, происходили при гораздо более высокой скорости полета, составляющей 32 км/ч. Для достижения скорости более 32 км/ч цена метаболизма птиц в полете вновь возросла, достигнув в конечном счете максимального значения 35 мл кислорода на грамм массы тела в час при скорости полета 48 км/ч. Простые расчеты показали, что при такой взаимосвязи максимальная дальность полета на заданное количество летного топлива может быть достигнута при скорости полета около 40 км/ч, что соответствует расходу энергии чуть выше минимального. Таким образом, ускорение в полете позволило бы доставить их быстрее, но при ограниченных запасах энергии они могут вообще не добраться туда, куда стремятся.
Сейчас есть обширные данные о летной скорости перелетных птиц, полученные с помощью радиолокационных наблюдений. Эти данные были сопоставлены с расчетными скоростями полета и энергозатратами на основе размаха крыльев и массы тела. Исследования показывают, что большинство видов стремятся к максимальной дальности полета, а не к минимальным затратам энергии. Исключения часто подтверждают правило. Например, во время сезона размножения стрижи часто спят в полете – они проводят ночь не в покое, а летая туда-сюда на большой высоте. Во время таких кругов скорость полета замедляется, а энергозатраты сводятся к минимуму, поскольку расстояние уже не имеет такого значения, как во время перелета. Очевидно, перелетные птицы достигают максимальной дальности ни «халтуря», ни набирая наибольшую скорость. Вместо этого они прилагают особые усилия, которые обеспечивают наибольшую дальность полета при совокупных наименьших усилиях. Участники бега на большие расстояния должны также подыскивать себе особый уровень усилий, который точно подходит их организму и адекватен расстоянию. Важен и расчет времени.
Считается, что маленькие птицы совершают перелеты по ночам по двум причинам. Во-первых, это дает им время пополнить запасы энергии в дневное время. Во-вторых, так решается проблема обезвоживания. Большое количество метаболического тепла, выделяемого в полете, может быть рассеяно, как у бражников и большинства других насекомых, только пассивной конвекцией (отдачей тепла в воздух) без дополнительного охлаждения испарением воды. Летая ночью, птицы могут не останавливаться ради питья. Их опыт подсказывает нам, что для рекордного выступления человека на ультрамарафоне целесообразно бегать в прохладное время суток, чтобы сэкономить жидкость.
Многие птицы пересекают моря и жаркие пустыни, где питье и дозаправка невозможны. Они должны иметь при себе всю необходимую воду и энергию. Жир, сжигаемый в качестве топлива, высвобождает воду в качестве побочного продукта, поэтому поставки топлива и воды взаимосвязаны. Если скорость потери воды не превышает выработку воды в процессе метаболизма, как это обычно происходит у насекомых и птиц, но не у людей, то сжигание жира также может удовлетворить потребность в воде.
Как уже упоминалось, птицы, перелетающие на дальние расстояния, откармливаются до предела, перед тем как отправиться в дальнее путешествие. Должны ли бегуны-ультрамарафонцы делать то же самое? Это зависит от расстояния и правил забега. Если бы мы пробегали межконтинентальные дистанции при условии, что мы не можем ни в коем случае есть, то да, лучшие шансы были бы у тех, кто заранее откормился. Тощие бегуны, которые хорошо стартовали, просто не дошли бы до финиша. Однако мы не бегаем на такие расстояния, и организаторы наших ультрамарафонских соревнований следят за тем, чтобы на пути были «заправочные станции». Мы можем есть сколько угодно, когда угодно и почти столько, сколько захотим. Людям-бегунам лучше не толстеть. До тех пор, пока мы можем пополнять запас энергии и воды в организме по пути, любой дополнительный вес, который мы несем, является замедляющим нас бременем. Большинство лучших бегунов среди мужчин и женщин несут на себе по крайней мере несколько процентов жира в составе своего тела (от 1 до 6 %), и если бы мы могли использовать его целиком, этого бы хватило, чтобы продержаться сотни миль.
Расхожее предположение, что женщины могут быть лучшими ультрамарафонцами, чем мужчины, потому что в среднем у них больше жира в теле, чем у мужчин, – ложь. В среднем женщины бегают медленнее мужчин на все расстояния, и это половое различие особенно заметно на самых больших расстояниях. Как я скажу позже, здесь обнаруживаются биологические причины, связанные с генетическими компромиссами. Есть вещи, которые зависят от пола. Когда женщины бегают так быстро и так далеко, как мужчины (а многие это могут), они, скорее всего, расплачиваются за это репродуктивной способностью. Они теряют так много жира, что прекращается овуляция. Животные всегда стоят перед выбором. Их организм решает сложную репродуктивную задачу только тогда, когда есть ресурсы для ее выполнения.
Я не могу пробежать сотни миль, не остановившись для пополнения сил, несмотря на свой телесный жир, и я ничтожен по сравнению с любой певчей пташкой или куликом, для которых это обыденность. Я поражен их способностью летать туда и обратно в определенные точки земного шара на невероятно большие расстояния. Некоторые могут возразить, что будь я птицей, то вряд ли получал бы наслаждение от фантастических ежегодных путешествий, следуя за солнцем от вечного дневного света в арктических тундрах до аргентинской пампы и обратно, но думаю, что они ошибаются. Птицы, скорее всего, не руководствуются логикой долженствования. Вместо этого они руководствуются сильными побуждениями. Они ведут себя так, как, по их мнению, будет для них хорошо и правильно. Чувство удовольствия – это продукт эволюции, который заставляет здоровые организмы делать то, что помогает им выжить и родить потомство, точно так же, как страх заставляет их уклоняться от опасности. То, что заставляет пестрогрудого лесного певуна двинуться на юг осенью с приходом холодного фронта, вероятно, не сильно отличается от того, что побуждает меня бегать по сельской дороге в теплый, солнечный день. Мы оба реагируем на стимулы, которые имеют древние адаптивные корни. У нас много общего, но наши различия затрудняют прямое сравнение нашей физиологии выносливости. К антилопам мы намного ближе.