все знаем исход: лягушка не сдвинулась с места, потому что, когда Смайли побежал на болото, чтобы найти другого претендента – а ставки были сделаны, – незнакомец набил знаменитую прыгающую лягушку перепелиной дробью.
Со времен Марка Твена лягушки изрядно напрыгались. Когда они не перегружены, они поражают быстрыми сериями длинных прыжков за короткое время, то есть спринтом с одновременным использованием обеих ног. Нынешний чемпион – лягушка-бык по имени Рози Рибитер, которая участвовала теперь уже в ежегодных соревнованиях по прыжкам на ярмарочной площади Энджелс-Кемп на территории округа Калаверас. За три прыжка она (или это был на самом деле он?) преодолела – и теперь это мировой рекорд – 21 фут 5,74 дюйма (6,747 м). Это не сравнить со знаменитым олимпийским рекордом Боба Бимона (29 футов 2,5 дюйма, то есть 8,9 м), но для лягушки расстояние 21 фут впечатляет, даже если для этого надо прыгнуть трижды.
Мышцы лягушачьих лапок предназначены для быстрого, взрывного высвобождения энергии. Лягушки, как гепарды или люди, сжигают углеводы без непосредственного использования кислорода, то есть анаэробно. Анаэробная работа никогда не проходит бесследно – в следующие секунды молочная кислота сковывает мышцы животного. Есть веские научные доказательства того, что если бы Рози продолжала прыгать дальше, каждый последующий прыжок был бы намного короче предыдущего.
Люди делают довольно странные вещи, чтобы удовлетворить свое любопытство. Мой коллега из Калифорнийского университета устраивал гонки между ящерицами на миниатюрном ипподроме и гонял их до тех пор, пока они не выдыхались. Затем он хватал ящериц, измельчал в блендере и замерял, сколько молочной кислоты они вырабатывали. Взяв пробы ящериц после различных спринтов и с разными интервалами между ними, он определил, что некоторым ящерицам требуется час или более, чтобы избавиться от груза молочной кислоты. Лягушки двигаются в тех же условиях, а водолазы, которые остаются под водой без доступа к кислороду, страдают от тех же накоплений молочной кислоты. Здесь нет никакого грандиозного открытия – просто подтверждение того, что мы все знаем из личного опыта. Мы не можем рвануть, задержав дыхание, если хотим уйти далеко. Спринт в середине гонки не рекомендуется. Спринт должен быть в конце, потому что только после завершения забега ты сможешь выплатить кислородный долг.
Лягушка-бык и самец древесной лягушки во время брачного рева
Некоторые лягушки, в отличие от Рози, славятся высочайшей выносливостью и ежегодно проводят свои собственные замечательные соревнования. Это соревнования строго между самцами, а мастерство заключается в аэробном реве, а не в анаэробных прыжках. Приз – спаривание с самками-зрительницами. Чем дольше лягушка может выдержать аэробный рев, требующий энергии, тем больше у нее шансов. Естественно, каждый самец делает все, что в его силах. Соревнования не так открыты для широкой публики, как соревнования по прыжкам лягушек-быков в «Энджелс-Кемп» в Калифорнии, потому что в них участвуют небольшие, хорошо замаскированные спортсмены, и собираются они только на уединенных болотах или вблизи них, а соревнование набирает полный ход лишь с наступлением темноты. К счастью, похожие состязания также проводились в Коннектикутском университете, где в лабораториях Теодора Л. Тайгена и Кентвуда Д. Уэллса были раскрыты детали, которые иначе были бы неизвестны. Одним из первых результатов этих исследований стало то, что песня самца квакши изменчивой (Hyla versicolor) использует 60 % его VO2max, что близко к показателю ультрамарафонца на длинной дистанции. Лягушки-хористы сохраняют свою чрезвычайно высокую производительность многие часы несколько ночей подряд, уставая, очевидно, только к утру. Неудивительно, что не все конкурсанты выдерживают ночь.
У лягушек некоторых видов в состязаниях участвуют тысячи особей, но самцы обычно напряженно трудятся, не имея зрительного контакта с конкурентами. Однако Тайген и Уэллс обнаружили, что, как только самец лягушки видит зрительницу, он увеличивает громкость своего вокала с использованием почти 100 % своей аэробной мощности. Долго он так, конечно, не продержится.
Поскольку самок привлекают наиболее энергичные певцы, к которым они и устремляются, в качестве краткосрочной стратегии самец, видящий самку, должен петь как можно яростнее. Но в темноте он никогда не знает, есть ли рядом самка или нет. Поэтому поющий в темноте самец должен быть полон надежды и взывать как можно дольше и громче. Лягушки с наивысшими аэробными возможностями, те, кто способен на самый сильный призыв в течение самого долгого времени, станут теми, кто оставит потомков. Поведение лягушки и лежащее в его основе анатомическое и физиологическое строение – результат миллионов лет эволюции, и для изучения нам доступен оптимальный результат противоречивого компромисса между максимальной выработкой энергии и выносливостью.
Структура и физиология самцов лягушек отличается от структуры и физиологии самок, которые не участвуют в энергоемких хоровых конкурсах. Самцы и самки имеют одинаковую длину и мышечную массу ног, но самцы в среднем весят 1,25 грамма, а самки – всего 1,05 грамма. Эта разница в массе в основном обусловлена гипертрофией мышц тела и туловища у самцов (0,18 грамма против 0,03 грамма у самок). Мускулы туловища самца настолько развиты, потому что они используются для подачи воздуха через голосовые связки, чтобы производить очень громкие звуки для таких крошечных лягушек. Без мышечной гипертрофии самцы, вероятно, могли бы только шептать, а не кричать. Самки же молчат. Аналогичный половой диморфизм в поведении и связанной с ним анатомией и физиологией мышц есть у зеленых кузнечиков и сверчков, которые придерживаются аналогичной стратегии спаривания.
Мышцы туловища лягушек, в отличие от мышц ног, однозначно приспособлены для аэробного метаболизма. Эти мышцы, как и мышцы гусей, антилоп и людей – бегунов на большие расстояния, заполнены митохондриями – небольшими блоками питания в клетках, в которых происходит весь аэробный обмен веществ. У лягушек митохондрии содержат цитратсинтазу – ключевой фермент аэробного метаболизма – в большем объеме, чем у любого известного холоднокровного позвоночного. В митохондриях самца, в отличие от самок, также почти в 12 раз более активны ключевые ферменты – фосфофруктокиназа и 3-гидроксиацил-КоА дегидрогеназа, нужные для метаболизма жирных кислот. Можно сделать вывод, что окисление аэробных жирных кислот играет ключевую роль в выработке энергии, требуемой для пения лягушек и для долгого бега у людей. Как и у всех других животных, физиология тесно связана с поведением, и поведение лягушек эволюционировало, чтобы поддерживать максимально возможный уровень активности в течение очень длительного времени. И, как и в ультрамарафоне, это включает настройку темпов активности.
В лаборатории замеры частоты криков лягушек позволяют напрямую измерить расход аэробной энергии. В полевых условиях можно оценить энергозатраты, только измеряя частоту криков, так же, как можно вычислить энергозатраты человека на трассе по скорости движения, после того как они измерены на лабораторной беговой дорожке. Сравнение расчетной аэробной производительности в полевых условиях с максимальной скоростью, наблюдаемой в лаборатории, позволяет рассчитать процент максимального усилия, которое лягушки прилагают в данный момент времени. Среднее значение этого показателя, как уже упоминалось, близко к 60 %, но лягушки начинают свои соревнования с более медленного темпа.
Самцы древесной лягушки, как и многие ультрамарафонцы, начинают свое вечернее хоровое соревнование медленно – примерно с 600 криков в час. Затем они постепенно увеличивают свой темп (в зависимости от особи) в течение следующих двух часов, после чего постепенно замедляются. В последний, предрассветный, час или около того, когда многие из лягушек начинают «сходить с дистанции». Тайген и Уэллс измельчали лягушек для измерения накопленной в их организмах молочной кислоты и показали, что, несмотря на медленный темп их первоначального рева, концентрации молочной кислоты, обнаруженные в первые полчаса, выше, чем те, которые были обнаружены позднее, на пиковой частоте! Результаты исследования убедительно показывают, что этим животным нужен длительный прогрев, когда в качестве топлива используется гликоген, прежде чем они переходят на метаболизм жиров. Это также относится к саранче во время полета, а также к людям, бегущим на большие расстояния. Урок, который мы должны извлечь из опыта лягушек: следует поначалу бежать медленнее и держать меньший темп, чем в финале.
Особенность темпа лягушек заключается не только в медленном старте, но и в изменении продолжительности повторяющихся рабочих подходов (каждый крик) и периодов отдыха (интервалы между криками). Многие ультрамарафонцы, бегущие 24 часа или дольше, задаются вопросом, лучше идти пешком одну милю из каждых десяти, сохраняя при этом общий темп, или же десятую часть каждой мили. Данные о поведении лягушек при крике могут дать нам подсказку.
Конкуренция между самцами, как и присутствие самок, вызывает глубокие изменения в поведении. Лягушки делают либо длинные, либо короткие запевы. Самки предпочитают самцов с самыми длинными песнями. Самцы, поющие в хоре, или те, кого обманывают проигрыванием магнитофонной записи, имитирующей близкие голоса других самцов, кричат примерно в два раза дольше, чем изолированные животные.
Длинные крики более энергоемкие, чем короткие, но по мере удлинения отдельных криков лягушки корректируют их, снижая громкость, чтобы расходы энергии оставались примерно на прежнем уровне. Эти результаты не соответствуют прогнозам эволюционной логики, поскольку если более привлекательные длинные крики обходятся не дороже менее предпочтительных коротких, то зачем вообще нужны эти короткие? Есть ли штрафные санкции за долгие крики? Оказывается, есть. Наказание совершенно неожиданно – это снижение выносливости. Даже при определенном