{47}.
Наиболее популярной в настоящее время теорией назначения сна, объясняющей, каким образом нейропластичность, связанная со сном, обеспечивает процессы запоминания и обучения, является теория синаптического гомеостаза, предложенная Джулио Тонони и Кьярой Чирелли из Висконсинского университета в 2003 г.{48} Согласно этой теории, мозгу необходимо регулярно переходить в состояние сна для того, чтобы иметь возможность перераспределять информационные потоки проходящих через нейрон следов памяти. Бодрствование характеризуется процессами получения новых впечатлений, обретения навыков, их запоминания. При этом между нейронами образуются новые связи, обеспечивающие функционирование следов памяти. В доказательство своей теории авторы приводят пример того, что у мышей, которым стимулировали в течение 24 часов усики-вибриссы в корковой зоне, отвечающей за получение информации от этих органов, плотность нейронных связей увеличилась на 35 %. В другом исследовании было показано, что в процессе получения информации в бодрствовании число дендритных шипиков увеличивается на 1 %. Если такое возрастание числа связей будет происходить в течение продолжительного времени, то нейрон так обрастет связями, что уже не будет в силах их поддерживать – на это не хватит запаса его медиаторов и источников энергии (молекул АТФ).
По мнению авторов теории, в состоянии бодрствования нейрон не может перераспределять потоки идущей через него информации посредством усиления или закрытия синапсов. Для этого ему требуется перейти в особое состояние – сон, главным свойством которого является прекращение получения информации извне. Тогда становится возможной операция даунскалирования – понижения интенсивности информационных потоков, в которых задействован данный нейрон. При этом те из следов памяти, которые оказались важными и активно задействовались в период бодрствования, становятся более стабильными. В направлении этого информационного потока увеличивается как число отростков (дендритов), так и количество соединений (синапсов) этого дендрита со следующим нейроном, участвующим в поддержании следа памяти. Если же след памяти задействуется редко, то во время сна происходит деградация задействованных в нем нейрональных связей – уменьшается число синапсов и дендритных шипиков или же они совсем пропадают, связь разрывается.
К окончанию сна нейрон приходит с перераспределенными информационными потоками, которые обслуживают следы памяти в зависимости от их важности. Ненужные следы уже инактивированы, а общая энергетическая нагрузка на поддержание этих потоков возвращается к некому исходному значению, оптимальному для данного нейрона. В уже упомянутом исследовании у мышей синаптическое даунскалирование привело к тому, что достигнутая путем стимуляции усов в состоянии бодрствования высокая плотность нейрональных связей через четверо суток, включавших соответствующие периоды полноценного сна, вернулась к норме. То же происходит в отношении изменения числа дендритных шипиков: раньше считалось, что после возникновения число их не изменяется, однако более поздние исследования показали, что за время сна их количество уменьшается на 2 %.
Согласно авторам этой теории, каждому из этапов процесса изменения синаптических весов межнейронных соединений соответствуют определенные электроэнцефалографические феномены: быстрые волны в бодрствовании во время обучения, медленные дельта-волны во время даунскалирования и уменьшение амплитуды этих волн по мере завершения процесса. Гипотеза Тонони и Чирелли вызвала целый шквал экспериментальных работ, подтвердивших предположения ученых. Эта же группа исследователей в 2014 г. подтвердила теорию «синаптического гомеостаза» опытами на дрозофиле, где ученые смогли наглядно показать процессы роста и деградации дендритных шипиков и синапсов в состоянии бодрствования и сна{49}.
Не так давно началось изучение роли отдельных фаз сна в обеспечении нейропластичности. Было показано, что в период парадоксального сна происходит усиление связей через уже сформировавшиеся дендритные шипики и одновременно – устранение слабых связей, а медленноволновой сон отвечает в основном только за рост новых шипиков и образование синапсов.
Еще одной формой нейропластичности, которая имеет отношение ко сну, является ремэппинг – изменение протяженности корковых зон, ответственных за ту или иную функцию (как границы государств на географической карте). Этот механизм задействуется при патологических состояниях, в частности при мозговом инсульте. При этом заболевании часть нейронов корковой зоны, обслуживающей, например, функцию руки, погибает, а оставшихся моторных нейронов не хватает, чтобы обеспечивать движения. Если тренировать пораженную руку, заставлять ее совершать движения, то постепенно соседние нейроны будут вынуждены взять на себя функцию погибших по управлению конечностью. Границы зоны мозга, отвечающей за движения, изменятся, произойдет ремэппинг. Было показано, что успешность обретения новых моторных навыков у людей после инсульта зависит от функционального состояния – в сон помогает закрепить полученные вследствие тренировки пораженной конечности моторные навыки. Также можно предположить, что ремэппинг происходит и у здоровых людей при научении новому. Так, в исследованиях было показано, что на ЭЭГ здоровых людей во время сна после дневного обучения можно обнаружить зоны большей и меньшей выраженности медленноволновой активности в зависимости от того, был ли приобретаемый двигательный навык новым. В случае наличия компонента научения чему-то новому в теменной зоне мозга, соответствующей противоположной руке, в период медленного сна отмечается более выраженная медленноволновая активность (считается, что она связана с процессом запоминания).
В заключение этой главы следует еще раз напомнить об основных положениях современной теории назначения сна. Необходимость для живого существа регулярно переходить в это состояние определяется тем, что только в условиях отключения от внешних стимулов (деафферентации) и при переходе в особый режим активности нейронных сетей (периоды сочетанной активности, а затем молчания больших групп нейронов) возможно осуществление некоторых форм деятельности мозга. Во-первых, это процессы оценки и перераспределения потоков полученной информации в зависимости от ее значимости (теория синаптического гомеостаза). Во-вторых, мозг в состоянии сна может заняться делами внутренних органов, осуществляя тонкую настройку их работы. Этим можно объяснить пользу сна для работы таких органов, как поперечно-полосатые мышцы или кишечник. Функции сна для энергосбережения или накопления энергии, по-видимому, являются дополнительными, отражая тот факт, что само состояние сна является менее затратным в плане обеспечения энергией. То же можно сказать и об очистительной функции – снижение активности нервных клеток во сне сопровождается улучшением очищения их от балластных веществ. Загадкой остается пока положительное влияние сна на иммунитет: довольно общим ответом на этот вопрос может стать предположение, что состояние сна является более выгодным для процессов роста и деления клеток, в том числе и иммунокомпетентных.
4Механизмы сна. Можно ли выспаться впрок?
Можно ли заснуть летаргическим сном? Сети мозга. Что качается на качелях Сейпера? Мозговые педали газа и тормоза. Почему орексин называют гипокретином? Внутренние часы мозга. Как замедлить быстрый сон? Почему академический час составляет 45 минут? Гипнотоксин, или «сонный яд». Как выспаться после ночного дежурства?
Головной мозг человека и высших животных делится на три части – передний, средний и задний. К переднему мозгу относятся большие полушария – наиболее развитый у млекопитающих отдел мозга, а также межуточный (промежуточный) мозг. Сами нервные клетки (нейроны) сосредоточены преимущественно на поверхности полушарий (это так называемая кора мозга), но также присутствуют и в глубинных отделах (полосатом теле). Большая часть объема полушарий представлена не нейронами, а их отростками, имеющими более светлый оттенок, чем сами нейроны. Поэтому говорят о сером веществе (скоплениях тел нейронов) и белом веществе (отростках нейронов, образующих проводящие пути). В полушариях головного мозга выделяют доли (лобные, височные, теменные, затылочные). Нейроны лобных долей мозга отвечают за организацию движений (первичная двигательная кора), обеспечивают когнитивные функции, такие как планирование и память, формирование потребностей (влечений), участвуют в организации речи. В теменных долях находится центр чувственного восприятия (первичный центр чувствительности) и центр практической деятельности (обеспечивает способность к выполнению целенаправленных двигательных актов). Височные доли мозга отвечают за слух и восприятие речи. В глубинных отделах височной доли расположены гиппокамп, обеспечивающий процессы запоминания, и миндалина – центр формирования эмоций. В затылочных долях полушарий мозга расположен зрительный центр.
Межуточный мозг находится в глубине полушарий переднего мозга и представлен таламусом и гипоталамусом. Таламус, или зрительный бугор, является местом переключения чувствительных путей (можно сказать, что это релейная станция, где импульсы «перескакивают» с одного чувствительного нейрона на другой), он также участвует в процессах психической деятельности и сна. Гипоталамус представляет собой небольшую область мозгового вещества в нижней части 3-го желудочка (он образует его дно и стенки). Несмотря на очень скромные размеры, гипоталамус регулирует почти все жизненно важные функции организма – температуру тела, кислотно-щелочной баланс, пищевое поведение, репродукцию, чередование биологических ритмов, в том числе и сна; также он участвует в процессах запоминания и эмоциональных реакциях.