Как было отмечено, наиболее резкие различия в накоплении суммы положительных температур наблюдаются в весенние месяцы и особенно в апреле. Амплитуда колебаний этой величины по годам достигает 275°, однако высоким урожаям опенка сопутствуют значения суммы положительных температур в очень узких пределах — 80—90°. Это единственная закономерность, которую нам удалось обнаружить.
Количество выпавших осадков в исследуемые годы резко различается в своем распределении по месяцам, декадам и сумме к 1 сентября. Такого четкого и ритмичного колебания минимума и максимума, которое было отмечено для суммы положительных температур, в случае с осадками не наблюдается. Об этом свидетельствуют данные, представленные на рис. 9. Отношение результирующей четырех месяцев (май — август) к сумме осадков, выпавших за эти месяцы, указывает на резко выраженную их неравномерность. Причем никакой зависимости между массовым плодоношением опенка и распределением осадков не наблюдается. Однако можно отметить, что урожайным годам соответствует более или менее равномерное распределение осадков, когда величина отклонения их в различные месяцы не превышает 5—8%. Между абсолютным количеством осадков, выпавших к началу плодоношения опенка, а также ежемесячным и подекадным их режимами и появлением плодовых тел гриба зависимости не найдено. Некоторую информацию о связи этих явлений дает количество осадков, выпавших в последнюю декаду августа, перед непосредственным началом плодоношения. Сумма их колеблется от 3 до 5 в 1971, 1974 и 1977 гг. до 32 мм в 1980 г.
Рис. 9. Амплитуда колебаний выпавших в 1969—1980 гг. осадков
1 — 1969; 2 — 1970; 3 — 1971; 4 — 1972; 5 — 1973; 6 — 1974; 7 — 1975; 8 — 1976; 9 — 1977; 10 — 1978; 11 — 1979; 12 — 1980
Одновременный анализ распределения температур и осадков в связи с цикличностью плодоношения опенка показывает, что урожайные годы характеризуются довольно резкими различиями в показателях суммы накопленных положительных температур и количества выпавших к 1 сентября осадков. В 1971 г. максимальное количество осадков выпало в июле на фоне равномерного накопления температур; 1974 г. (год массового появления опенка) характеризуется жарким июнем при влажном июле; 1977 г. — максимально влажным июнем и жарким июлем и, наконец, 1980 г. — самыми высокими показателями температуры и осадков в августе. Периодичность массового развития опенка, как видно из рис. 9, составляет 3 года и не совпадает с рассмотренными показателями температурного режима и режима влажности. По-видимому, такая цикличность урожаев опенка связана с иными причинами, такими, как, например, физиологические особенности развития гриба, в частности накопление достаточного количества веществ и энергии в мицелии.
Периодичность плодоношения макромицетов зависит от сочетания очень многих факторов, На рис. 10 показана многолетняя динамика количества видов и массы грибов различных экологических групп в одном и том же типе леса. Амплитуда колебаний массы грибов всех групп равна 14,8 кг/га, т. е. приближается к среднемноголетним значениям урожая плодовых тел. Такие различия определяются экстремальными годами, каковым оказался 1972 год. В основном же для лесов Подмосковья различия в урожайности грибов составляют 5—6 кг/га и совпадают по цикличности с суммой накопленных положительных температур за период май — сентябрь. Величина этого цикла — 2 года, а поскольку основу массы грибов составляют макромицеты с крупными плодовыми телами, относящиеся к симбиотрофам, можно считать, что периодичность урожаев таких грибов, как сыроежки, грузди, рядовки, паутинники, белые и березовики, составляют именно 2 года.
Рис. 10. Динамика трофической структуры и биомассы макромицетов (липо-ельник зеленомошно-волосистоосоковый)
Число видов: 1 — симбиотрофов; 2 — ксилотрофов; 3 — гумусовых сапротрофов; 4 — подстилочных сапротрофов; 5 — сапротрофов на опаде; 6 — грибов других трофических групп. Жирной линией обозначена масса макромицетов, кг/га (абс. сухой вес); N — число видов; М — масса грибов
Наибольшей стабильностью в отношении видового состава, численности и массы обладают ксилотрофы и гумусовые сапротрофы, мицелий которых не испытывает в силу своего пространственного положения (защищенности) таких резких колебаний температуры и влажности, как мицелий грибов, расположенных в верхних слоях подстилки. Кроме того, как указывалось ранее, ксилотрофы имеют специфические приспособления для перенесения неблагоприятных погодных условий. Однако самыми консервативными в отношении количества видов и массы оказываются в многолетней динамике сапротрофы на опаде. Объясняется это уникальными физиологическими особенностями плодовых тел этих грибов. На опавших хвоинках и веточках хвойных пород постоянно присутствует в «увядшем» состоянии большое количество хрящеватых тонких (до одного миллиметра) ножек плодовых тел с зачатками шляпок (рис. 10). При повышении относительной влажности приземного слоя воздуха до 70—80% они тут же восстанавливают тургор тканей с минимальной затратой на этот процесс веществ и энергии.
Подстилочные сапротрофы наиболее уязвимы в отношении погодных условий, так как их мицелий, находящийся в различных слоях подстилки, слабо защищен от перепадов температуры и влажности, у них нет симбионтов, которые могли бы помочь им в защите, и нет специальных приспособлений, как у ксилотрофов (ризоморфов), для перенесения неблагоприятных условий.
Масса и количество видов макромицетов в течение одного сезона постепенно увеличиваются с мая, достигая максимальных значений в августе — начале сентября, а затем резко или медленно в зависимости от погодных условий конкретного года уменьшаются. Заканчивается плодоношение всех представителей экологических групп грибов в октябре — начале ноября. Самыми холодостойкими являются некоторые виды ксилотрофов и симбиотрофов, замерзающих на корню (опята, белые, рядовки).
Такое распределение массы макромицетов характерно для лесов умеренного климата. В районах с резко выраженным недостатком тепла за вегетационный период (на севере) и влаги (на юге) сроки роста, увеличения размеров и массы плодовых тел грибов укорачиваются по сравнению, например, с Подмосковьем в 2—3 раза. Реакция мицелия грибов на дефицитные тепло и влагу моментальная, почти как у сапротрофов на опаде. Здесь не каждый год создаются благоприятные погодные условия для образования плодовых тел грибов, но, когда это происходит, масса их огромна — 80—100 кг/га, а количество грибов на одном квадратном метре достигает 10 экз.
Обычно каждый гриб появляется в определенное для него время, однако в некоторые годы чисто погодные условия могут сдвигать сроки плодоношения. Так, например, в лесах Подмосковья понижение дневной температуры в июле 1976 г. до +10—12°, сопровождавшееся затяжными моросящими дождями, спровоцировало появление плодовых тел типично осенних видов — волнушки розовой и черного груздя. Отклонения в температуре и количестве осадков летом 1983 г. изменили все сроки развития грибов. Жаркая и влажная погода в июне — июле вызвала массовое развитие «колосовиков» — белых и березовиков и затянула их плодоношение на 1,5—2 мес. в отличие от среднемноголетнего (1,5—2 нед). Наступившая за этим жаркая и сухая погода августа исключила плодоношение всех симбиотрофов, связанных по срокам с этим месяцем.
Таким образом, на цикличность, величину урожаев, количество видов грибов влияет много факторов, среди которых основными являются физиологическое состояние мицелия и сочетание температуры и влаги в субстрате. Но пи в коем случае нельзя связывать урожайность макромицетов только с одним из них, например с осадками или температурой, как это зачастую у нас делается даже в научной (микологической) литературе.
Лес — среда обитания грибов
Когда мы произносим слово «гриб», перед нашим мысленным взором сразу возникают леса: светлые березняки и сосняки, темные мрачные ельники, влажные и сухие, травяные, моховые, лишайниковые — словом, самые разные. И эта аналогия не случайна, ведь большинство грибов макромицетов (95%) — обитатели лесов. Взаимосвязи грибов с лесом разнообразны и сложны. Они осуществляются через атмосферу, растения, почву, животных, микроорганизмы и могут быть положительными или отрицательными, специфичными или универсальными, контактными или опосредованными. Грибы — полноправные жители лесов, и существовать вне леса они не могут. Для макромицетов в первую очередь важен состав древесных пород в лесу и почвенно-грунтовые условия, в которых они находятся. Просто ельник или сосняк еще ничего не говорят грибнику о том, сколько и каких грибов он может в них собрать. А это необходимо знать, чтобы не уйти из леса пустым. Охарактеризуем основные типы лесов на территории СССР по признаку произрастания в них различных видов грибов.
Одной из самых распространенных древесных пород считается ель, образующая чистые и смешанные насаждения в смеси с березой, осиной, ольхой, сосной, пихтой, кедром и лиственницей. Ельники обычно занимают относительно богатые суглинистые и супесчаные почвы и редко бывают однопородными. В зависимости от почвенно-грунтовой влагообеспеченности и по мере ее увеличения ельники образуют ряд типов: неморальные (в основном папоротниковые), кислично-черничные и черничные, долгомошные и сфагновые, болотно-травяные. Ельники не очень богаты съедобными грибами. Здесь можно найти: рыжики (больше всего их в молодых мертвопокровных густых ельниках); белые (еловая, светлоголовая форма); грузди: желтый, обыкновенный или гладыш (во влажных и сырых ельниках); сыроежки: буреющую (бордово-коричневая шляпка, мякоть ножки и шляпки при разламывании сереет и имеет селедочный запах); Келе (шляпка фиолетово-пурпурно-бурая, ножка красновато-фиолетовая), неприятную (шляпка бледно-красновато-сероватая, ножка белая), болотную (шляпка красно-буроватая, ножка белая или розоватая, растет в долгомошных и сфагновых ельниках). Кроме названных грибов, в ельниках растут и малоизвестные съедобные грибы, такие, например, как мокруха еловая, шампиньон лесной, говорушка бокаловидная. Из несъедобных и ядовитых в ельниках можно встретить иногда в большом количестве паутинник вонючий, мухомор порфировый (шляпка фиолетово-пурпурно-серая с крупными грязно-белыми лоскутами), ложноопенок серно-желтый. В отдельные годы в различных ельниках можно много собрать осенних опят, свинушек.