. А не в каких-нибудь иных клеточных структурах.
У дрозофилы изучено уже более ста генов. Все их, в зависимости от того, как они сцепляются друг с другом, можно разбить на четыре группы — именно столько и хромосом в гаметах дрозофил! Значит, каждая группа соответствует одной из хромосом. Правда, бывают перекомбинации и среди них, но только после кроссинговера, о котором сейчас и пойдет речь.
Кроссинговер
Исследователи установили не только, какие гены к какой группе принадлежат. Они очень тонкими и остроумными методами выяснили место каждого гена в хромосоме и их последовательность друг за другом.
Порядок расположения удалось установить по силе сцепления между ними. Морган вполне естественно решил, что гены близкие соседи сцеплены сильнее. И чем дальше они расположены друг от друга в хромосоме, тем слабее связь между ними и тем чаще они наследуются независимо друг от друга. Не все вместе, а порознь переходят в разные гаметы при делении клетки. С генами, расположенными очень близко, это редко бывает.
А отчего же все-таки случается? Как гены из одной хромосомы переходят в другую?
Морган решил, что во время мейоза, когда гомологичные хромосомы попарно сближаются друг с другом, конъюнгируют, некоторые из них взаимно обмениваются аналогичными участками. Это и называют кроссинговером, то есть перекрестом хромосом.
Значит, нарушение сцепления между генами одной хромосомы происходит оттого, что хромосома разрывается. Обрывок ее вместе с оторвавшимися от своей группы генами переходит на соответствующее место в другую гомологичную хромосому. Заменяет в ней такой же участок с генами, которым вторая хромосома вознаграждает свою потерпевшую убыль сестру.
Чем дальше расположены в хромосоме гены друг от друга, тем легче им разделиться во время кроссинговера. И гораздо труднее им это сделать, когда они близкие соседи. Поэтому Морган и решил, что частота нарушения сцепления между генами может служить мерой расстояния между ними. Чем чаще встречаются нарушения, тем больше расстояние.
Сначала эта остроумная гипотеза показалась генетикам слишком фантастичной. Но позднее ее подтвердили многие бесспорные наблюдения и эксперименты. Теперь никто в ней не сомневается.
Перекрест хромосом может быть и двойным и тройным. И даже большее число хиазм, то есть участков обмена, возникает в мейозе между двумя из четырех гомологических тетрад, или хроматид. Бывает, что и три, а то и все четыре хроматиды принимают одновременное участие в кроссинговере.
Биологический смысл кроссинговера совершенно ясен: он призван предоставить в распоряжение эволюции максимальное число разноизменчивых, разноликих вариантов, обильный материал для естественного отбора.
Генов непомерно больше, чем хромосом. Следовательно, сотни и даже тысячи генов, сцепленные вместе в каждой хромосоме, без кроссинговера не принимали бы участия в перекомбинации признаков в зиготах нового поколения. Это, бесспорно, сильно ограничило бы возможности рекомбинационной изменчивости и вместе с тем и эволюционные ресурсы.
Но природа нашла выход, изобретя перекрест хромосом.
Мальчик или девочка?
Все живые существа и все растения, даже бактерии, разделены природой на два пола: мужской и женский. Биологический смысл такого разделения вполне ясен: создать по возможности больше разных вариантов для естественного отбора. Когда животное или растение размножается вегетативно или партеногенетически, без оплодотворения, все его потомки обладают одинаковой наследственностью, во всем схожей с материнской. При таком размножении все дети получают только материнские хромосомы и гены. Никакой их перекомбинации не происходит. И лишь мутации вносят некоторое разнообразие в однотипные ряды потомков-близнецов.
Для эволюции, которая формирует новые виды и типы, черпая материал для видообразования из арсеналов изменчивости, этого мало. Ведь чем больше разнородных образцов в живой природе, тем шире поле деятельности у естественного отбора, творящего новые виды.
Половое размножение призвано пополнить весьма скудные без него ресурсы видообразования.
После мейоза, предшествующего половому размножению, парные хромосомы навсегда расходятся по разным гаметам. А затем родительские гаметы, происходящие из разнородных генеалогических линий, сливаются воедино, чтобы дать жизнь новому организму. Они приносят в его клетки разносортный наследственный материал — отцовский и материнский.
Получается тогда, что наследственность, а значит, и свойства каждого из братьев и сестер совсем не одинаковы. И во многом непохожи они на наследственность и свойства родителей: произошла перекомбинация хромосом, и новые сочетания генов вступили в игру. Значит, естественный отбор получил более разнородный и более необходимый ему материал.
Итак, два пола лучше обслуживают эволюцию, чем один. Когда же и как организм получает от природы тот или иной пол?
Есть животные, которые приобретают свой пол очень странным, хотя и простым, способом. Одного из таких оригиналов нашли в океане. Это морской червь бонеллия. Самки бонеллии размером со сливу, и у них странный, раздвоенный на конце хоботок. Самцы же карлики даже в сравнении со сливой: длиной всего в несколько миллиметров. У них нет хоботка. Они живут в матке у самки, обремененные только одной заботой: оплодотворить яйца.
Из яиц выходят личинки и уплывают.
Поплавав немного, личинки опускаются на дно — эти развиваются в самок. А те, что сядут не на дно, а на хоботок взрослой самки, превратятся в самцов. По-видимому, особые выделения хоботка обязывают их к этому.
Станет ли юная бонеллия самцом или самкой, зависит только от случая. От того, куда сядет личинка. Поэтому соотношение полов у бонеллии непостоянно и часто бывает то избыток самок, то самцов.
Гораздо более стабильно это соотношение, когда действует генетический механизм определения пола. Такой механизм функционирует у большинства животных и растений. Он очень несложен.
Просто один из двух полов, обычно мужской (но иногда и женский), получает в час зачатия как знак своего мужского или женского достоинства одну особую хромосому. Ее называют игрек-хромосома. Гомологичный ее партнер именуется икс-хромосомой.
Икс-хромосома — нормальная хромосома. Тогда как игрек обычно маленькая, как бы недоразвитая и несет гораздо меньшее число генов, чем икс-хромосома.
У большинства животных мужской пол гетерогаметен, это значит, что в его генотипе две разные половые хромосомы — икс и игрек. Поэтому самцы таких животных обладают двумя разными типами гамет: половина из них несет икс-хромосому, половина игрек-хромосому. Женский же пол гомогаметен, потому что клетки самок обладают двумя икс-хромосомами. Но у птиц, бабочек и некоторых рыб, наоборот, самки наделены разными непарными половыми хромосомами, то есть гетерогаметны, а самцы — гомогаметны. У них одинаковые парные половые хромосомы.
При образовании гамет (у гетерогаметных самцов) после мейоза в 50 процентов всех спермиев попадают только икс-хромосомы. В другие 50 процентов — только игрек-хромосомы.
Самки образуют однотипные гаметы — всегда с икс-хромосомой. Мужские и женские гаметы сливаются и производят на свет в равном соотношении два разных типа зигот. В одних из них только икс-хромосомы. Это будут самки. В других — сочетание хромосом иное: икс и игрек. Это будут самцы.
Такой же генетический механизм заведует определением пола и у человека. Мужчины гетерогаметны. В их генотипе две разные половые хромосомы: икс и игрек. Поэтому и спермии разнотипны: половина несет икс-хромосому, половина — игрек. Женщины обладают двумя икс-хромосомами. Их яйцеклетки однотипны: все с икс-хромосомами. Когда яйцеклетка сливается со сперматозоидом, несущим икс-хромосому, рождаются девочки. А когда со сперматозоидом, наделенным игрек-хромосомой, — мальчики.
Поскольку число сперматозоидов с икс- и игрек-хромосомами одинаково, мальчики, рассуждая теоретически, должны рождаться так же часто, как и девочки. На самом же деле, по статистике, на сто девочек рождается сто семь мальчиков.
А если произвести подсчеты на девять месяцев раньше — в момент зачатия, то можно увидеть, что мальчиков среди зародышей еще больше. Примерно сто четырнадцать на сто девочек.
Как все это можно объяснить?
Предполагают, что сперматозоиды, несущие игрек-хромосому, легче сперматозоидов с икс-хромосомой. Ведь она значительно больше своего обозначенного буквой «игрек» партнера. Поэтому игрек-сперматозоиды добираются до яйцеклетки быстрее икс-сперматозоидов и чаще оплодотворяют ее. Оттого и мальчиков среди ранних зародышей больше, чем девочек.
Но затем, во время утробного развития, гибнет больше мальчиков, чем девочек. И соотношение новорожденных приближается к цифрам сто семь на сто.
Девочки и женщины вообще более жизнестойки, чем мальчики и мужчины. По-видимому, обязаны они этим двум икс-хромосомам. Маленькая игрек-хромосома, вероятно, не компенсирует полностью всех свойств потерянной мужским полом икс-хромосомы.
Во всяком случае, и после рождения смертность среди мальчиков, а позднее и среди мужчин бывает выше, чем среди представителей «слабого» пола. Поэтому соотношение сто семь к ста с возрастом изменяется в обратном направлении — в сторону преобладания числа женщин над числом мужчин.
Болезни только для мужчин
Помимо основной своей задачи — определения пола — икс- и игрек-хромосомы выполняют и другие функции. Природа ведь очень экономна! Кроме генов, влияющих на развитие половых признаков, в них располагаются и обычные гены, не имеющие никакого отношения к вопросам пола и размножения.
Икс-хромосома крупнее игрек-хромосомы и несет в себе гораздо большее число генов. Это значит, что многие гены, расположенные в икс-хромосоме, отсутствуют в игрек-хромосоме. С другой стороны, и у игрек-хромосомы есть свои специфичные гены, которых нет в икс-хромосоме. Признаки, развитие которых определяют эти гены, называют сцепленными с полом.