Андростенол никто из них не нашел: первое сообщение о том, что трюфели вырабатывают андростенол, см.: Claus et al. (1981); о продолжении исследования девять лет спустя см.: Talou et al (1990).
даже для классификации и измерений: с годами количество летучих компонентов, производимых единственным видом трюфелей, постоянно увеличивается – по мере того, как улучшается чувствительность инструментов и методов. Они все еще уступают в тонкости восприятия человеческому носу, и количество летучих ароматических соединений скорее всего увеличится в будущем. О летучих ароматических соединениях белых трюфелей см.: Pennazza et al. (2013) и Vita et al. (2015); о других видах см.: Splivallo et al. (2011). Существует ряд причин не приписывать только одному соединению заслугу создания обаяния трюфельного аромата. В работе Talou et al. (1990) исследовано крайне мало животных и лишь один вид трюфелей, закопанных только в одном месте на одинаково небольшой глубине. Другие подгруппы характеристик летучих соединений могли бы проявиться лучше, если бы трюфели были закопаны на разной глубине и в разных местах. Более того, в природе трюфели привлекают самых разных животных – от диких свиней до мышей-полевок и насекомых. Возможно, разные элементы коктейля летучих соединений, производимых трюфелями, привлекают разных животных. Возможно, андростенол действует на животных более тонко. Он может не действовать сам по себе, как предполагалось в эксперименте, но только в сочетании с другими соединениями. С другой стороны, его роль может быть не так важна для поиска трюфелей, но в то же время является мотивом для поедания гриба. Более подробную информацию о ядовитых трюфелях см.: Hall et al. (2007). Кроме Gautieria, трюфели вида Choiromyces meandriformis описываются как пахнущие «тошнотворно, перебивающие остальные запахи»; в Италии он считается несъедобным (хотя в Северной Европе он очень популярен). Balsamia vulgaris: еще один вид, считающийся малосъедобным в Италии, хотя собакам, кажется, очень нравится его запах «прогорклого жира».
с ними с такой поспешностью: об экспорте и упаковке трюфелей см.: Hall et al. (2007), pp. 219, 227.
привлекать себя к себе: в тех областях мицелия, которые исследуют территорию, гифы растут в разные стороны, не соприкасаясь. В более зрелых частях мицелиевой системы наклонности гиф меняются коренным образом. Растущие кончики гиф начинают стремиться друг к другу (Hickey et al. [2002]). Каким образом гифы притягивают или отталкивают друг друга, еще очень плохо изучено. Работа с модельными организмами, хлебным плесневым грибом Neurospora crassa, уже дает кое-какие ключи к пониманию этих процессов. Кончики гиф по очереди испускают некий феромон, который привлекает и возбуждает другие гифы. Благодаря этому движению феромонов взад-вперед, словно пасы мячом, как пишут авторы одного исследования, гифы способны вовлечь друг друга во взаимодействие и настроиться друг на друга, следуя определенному ритму. Именно это колебание – «химическое ралли» – позволяет им увлечь других, не приходя в возбуждение. Делая «пас», они не способны заметить феромон. Когда «бьет» другая сторона, они возбуждаются (Read et al. [2009] и Goryachev et al. [2012]).
постепенно раствориться в другой сущности: о типах спаривания Schizophyllum commune см.: МсСоy (2016), p. 13; о слиянии между сексуально несовместимыми гифами см.: Saupe (2000) и Moore et al. (2011), ch. 7.5. Способность гиф сливаться друг с другом определяется их «вегетативной совместимостью». Как только соединение произошло, отдельная система типов спаривания определяет, которое ядро будет подвергаться половой рекомбинации. Эти две системы регулируются по-разному, хотя половая рекомбинация не может произойти, если гифы не слились и не поделили генетический материал. Предсказать результат вегетативного слияния разных мицелиевых систем может быть очень сложно (Ryner et al. [1995] и Roper et al. [2013]).
для этого притягивающим противоположный пол феромоном: о подробностях сексуальной жизни трюфелей см.: Selosse et al. (2017), Rubini et al. (2007) и Taschen et al. (2016); примеры интерсексуальности в мире животных см.: Roughgarden (2013). Если производители трюфелей действительно хотят освоить эту отрасль, они должны разбираться в половой жизни этих грибов. Проблема в том, что они ничего о ней не знают. Никто никогда не заставал трюфели в процессе оплодотворения. Быть может, это и не удивительно, если вспомнить, насколько недоступным является их образ жизни. Удивительнее то, что еще никому не удалось обнаружить гифу, играющую мужскую, отцовскую роль. Исследователям удалось найти только материнские гифы, растущие на корнях и в почве, не важно со знаком «+» или «—». Кажется, у отцовских гиф очень короткая жизнь: окончив оплодотворение, они исчезают: «рождение, капля секса, после – ничего» (Dance [2018]).
снуют повсюду и ангажируют друг друга бесчисленные корни, грибы и микробы: гифы некоторых видов микоризных грибов могут втягиваться обратно в свои споры и выпускать ростки позднее (Wipf et al. [2019]).
физиологии своих партнеров: о воздействии грибов на корни растений см.: Ditengou et al. (2015), Li et al. (2016), Splivallo et al. (2009), Schenkel et al. (2018), и Moisan et al. (2019).
друг другу в режиме реального времени: об эволюции средств коммуникации в микоризных симбиозах, включая ослабление иммунного ответа, см.: Martin et al. (2017); о сигнальных каскадах между грибами и растениями и их генетической основе см.: Bonfante (2018); об общении между грибами и растениями в других типах микоризных связей см.: Lanfranco et al. (2018). Химические призывы, посылаемые грибами, полны нюансов и обладают широким динамическим диапазоном. Летучие химические соединения, используемые грибом для общения с растением, могут также использоваться для передачи информации популяциям бактерий (Li et al. [2016] и Deveau et al. [2018]). Грибы также используют летучие соединения для отпугивания грибов-соперников; растения используют такие соединения, чтобы отгонять нежелательные грибы (Li et al. [2016] и Quintana-Rodriguez et al. [2018]). Одно и то же летучее соединение в разной концентрации может по-разному воздействовать на растения. Растительные гормоны, производимые некоторыми трюфелями для манипуляции принимающими растениями, могут убить растение, если повысить концентрацию гормона. Но они же могут играть и роль оружия против конкурентов, отпугивая растения, которые могут соперничать с их растениями-партнерами (Splivallo et al. [2007 и 2011]). Некоторые виды грибов паразитируют на определенных видах трюфелей, возможно привлеченные их химическими сигналами. Трюфель-паразит, Tolypocladium capitata, двоюродный брат грибов Ophiocordyceps, паразитирующих на насекомых, паразитирует, как известно, на некоторых видах трюфелей, таких как олений трюфель Elaphomyces (Rayner et al. [1995]; фото см. на сайте mushroaming.com/cordyceps-blog [дата обращения 29 октября 2019 г.]).
за ними пока не успевает: о первом сообщении о развитии плодового тела Tuber melanosporum на Британских островах – что, как считают, было вызвано погодными изменениями, – см.: Thomas and Büntgen (2017). «Современный» метод выращивания Tuber melanosporum был разработан только в 1969 году и привел к появлению первой партии искусственно оплодотворенных трюфелей в 1974-м. Корневая рассада выращивается вместе с мицелием Tuber melanosporum и высаживается в грунт, когда грибы уже полностью обосновались на корнях. Через несколько лет в благоприятных условиях гриб начнет производить плодовые тела. Территория, на которой искусственно выращивают трюфели, постоянно увеличивается (более 40 000 гектаров по всему миру), и трюфельные огороды, где выращивается черный перигорский трюфель, приносят хороший урожай от Соединенных Штатов до Новой Зеландии (Büntgen et al. [2015]). Лефевр объяснил, что даже если бы он подробно расписал свою методику по пунктам, ее бы трудно было воспроизвести. Так много делается интуитивно, что передать это сложно, это трудно проследить. Мельчайшие детали – от капризов погоды до условий в питомнике для рассады – имеют огромное значение. Частью проблемы является еще и скрытность. Производители трюфелей много времени убивают, блуждая в потемках неопределенности, на ощупь отыскивая обходной путь вокруг ревностно охраняемых авторских методик. «У традиции сбора грибов древние корни, – сказал мне Бюнтген (Büntgen). – Многие идут в лес собирать грибы, но никогда ничего не рассказывают. Если спросить, как прошел их день, они ответят: “О, я нашел столько грибов!”, но скорее всего, они не нашли ничего. Это продолжается поколениями и очень замедляет исследования». Не отчаиваясь, Лефевр каждый год выращивает деревья с мицелием неуловимого Tuber magnatum в надежде, что что-нибудь как-нибудь послужит толчком к формированию плодовых тел. Вооружась тем же оптимизмом, он продолжает эксперименты по скрещиванию видов европейских трюфелей с американскими деревьями (оказалось, что у Tuber magnatum складываются вполне здоровые, хотя и бесплодные отношения с осинами). Другие производители изолируют бактерии из трюфелей, надеясь, что они стимулируют рост мицелия Tuber (некоторые группы бактерий кажутся многообещающими). Я спросил Лефевра, многие ли покупают его деревья с Tuber magnatum для своих трюфельных ферм. «Немногие, – ответил он, – но мы все равно продаем деревья, считая, что если не пытаться, ничего ни у кого никогда не получится».
подслушивают и шпионят за своими жертвами: о химическом «подслушивании» и «шпионаже» см.: Hsueh et al. (2013).
Условно можно назвать стрекательными: Nordbring-Hertz (2004) и Nordbring-Hertz et al. (2011).
опцию, остается неизвестным: Nordbring-Hertz (2004).
или забыть метить: сегодня область биологии, воспламененная спорами oб антропоморфизме, – изучение растений и тех способов, которыми они воспринимают среду и реагируют на нее. В 2007 году 36 выдающихся ботаников подписали письмо, которое уничтожило зарождающуюся «область нейробиологии растений» (Alpi et al. [2007]). Те, кто выдвинул этот термин, утверждали, что у растений есть системы электрических и химических сигналов, эквивалентные тем, что были обнаружены у человека и других животных. 36 авторов письма заявили, что это «поверхностные аналогии и сомнительные экстраполяции». Последовал весьма оживленный спор (Trewavas [2007]). С антропологической точки зрения, эти противоречия необыкновенно интересны. Наташа Майерс, антрополог из Йоркского университета в Канаде, опросила ряд ботаников, как они понимают поведение растений (Myers [2014]). Она описала неспокойную ситуацию в отношении к антропоморфизму и различные способы, которые исследователи применяли, чтобы разобраться в ней.