воспроизведенные каждым из них мелодии будут сильно отличаться друг от друга: о полифонии и ее определении см.: Bringhurst (2009), ch. 2, «Поющие с лягушками: теория и практика литературной полифонии» (“Singing with the frogs: the theory and practice of literary polyphony”).
образований, до сих пор неясно: оценку скорости перемещения потока веществ в шнуровидных образованиях и ризоформах можно найти у Fricker et al. (2017). Обычно считается, что для регулирования своего развития грибы используют химические вещества, однако о том, какие именно, известно очень мало (Moore et al. [2011], ch. 12.5, и Moore [2005]). Как могут такие четкие формы возникнуть из однородной массы гифовых нитей? Палец любого представителя животного царства является очень сложной формой. Но он создан из сложного сочетания различных видов клеток – кровяных клеток, костных клеток, нервных клеток и всех остальных. Грибы тоже представляют собой сложные формы, но они – пучки, изваянные только из одного вида клеток, из гиф. Как грибы создают свои плодовые тела, очень долго оставалось тайной. В 1921 году русский эволюционный биолог Александр Гурвич размышлял о развитии грибов. Ножка гриба, юбочка вокруг нее и шляпка гриба состоят из гиф, торчащих в разные стороны, как «лохматые нечесаные волосы». Вот что его озадачивало. Строить плодовое тело гриба только из гиф – это все равно что пытаться создать лицо из одних только мышечных клеток. С точки зрения Гурвича, то, как гифы срастаются для создания сложных форм, являлось одной из самых главных загадок во всей эволюционной биологии. Организация тела животного специализирована на самых ранних стадиях его развития. Форма его тела возникает из четко организованных составляющих; регулярность порождает дальнейшую регулярность. Но форма грибного плодового тела складывается из менее организованных частей. Правильная форма возникает из не имеющего четкой организации материала (von Bertalanffy [1933], pp. 112–17). Отчасти воодушевленный процессом грибного роста, Гурвич выдвинул гипотезу о том, что развитие организмов управляется полями. Расположение железных стружек можно изменить при помощи магнитного поля. Аналогичным образом, развивал свою теорию Гурвич, расположением клеток и тканей внутри организма можно управлять при помощи формирующих биологических полей. Полевая теория развития Гурвича была подхвачена целым рядом современных биологов. Майкл Левин (Michael Levin), исследователь Университета Тафтса в Бостоне, описывает, как все клетки омываются «насыщенным морем информации», состоящим либо из физических, либо из химических, либо из электрических сигналов. Эти информационные поля помогают объяснить, как могут возникнуть сложные формы (Levin [2011] и [2012]). В исследовательской работе, опубликованной в 2004 году, была построена математическая модель, воспроизводящая процесс роста грибного мицелия – «кибергриб» (Meskkauskas et al.) [2004], Money [2004b], и Moore [2005]). В данной модели каждый кончик гифы способен влиять на поведение других гифовых кончиков. В исследовании сообщается, что грибообразные формы могут возникнуть, когда абсолютно все концы гиф в своем развитии подчиняются одним и тем же правилам роста. Эти изыскания подводят к выводу о том, что формы плодовых тел грибов могут рождаться в результате «коллективного поведения» гиф, не нуждаясь в той координации развития по нисходящей, которая проявляется у животных и растений. Но чтобы это осуществилось, десятки тысяч гифовых концов должны одновременно подчиниться одному и тому же набору правил, а затем переключиться на другой набор правил, и тоже одновременно – современная интерпретация загадки Гурвича. Исследователи, создавшие кибергриб, предполагают, что изменения в развитии могут координироваться клеточными «часами» и биоритмами, но ничего подобного такому механизму пока обнаружено не было, и то, как живые грибы координируют свое развитие, остается загадкой.
тем местом, где выросли сами плодовые тела грибов: о микротрубочковых моторах см.: Fricker et al. (2017); о домовом грибе Serpula Lakrymans в Хэддон-Холл см.: Moore (2013b), ch. 3; с дискуссией о роли потока веществ в развитии грибов можно ознакомиться у Alberti (2015) и Fricker et al. (2017). Скорость потока веществ в грибных гифах варьируется от 3 до 70 микрометров в секунду, что иногда в 100 раз превышает скорость только пассивного переноса (Abadeh and Lew [2013]). Алану Рейнеру (Alan Rayner) нравится сравнение с рекой, потому что реки – это «системы, которые и формируют ландшафт, и формируются ландшафтом». Река течет между берегами. В процессе течения она придает форму берегам, в пределах которых она течет. Рейнер воспринимает гифы как реки с тупым концом, текущие между берегами, которые они создают для себя. Как и в любой проточной системе, давление – это главное. Гифы поглощают воду из окружающей их среды. Внутренний поток воды увеличивает давление в сети. Но само по себе давление не вызывает течения. Чтобы вещество потекло по мицелию, гифы должны создать пространство, в которое поток устремится. Это происходит благодаря росту гиф. Содержимое гиф направляется в сторону их растущих кончиков. Вода течет по мицелиевой сети в сторону быстро набухающего плодового тела гриба. Если изменить перепад давления на противоположный, поток направится обратно (Roper et al. [2013]). Однако гифы, оказывается, способны более точно регулировать поток. В работе, опубликованной в 2019 году, авторы отследили движение питательных веществ и сигнальных соединений по гифам в режиме реального времени. В определенных больших гифах поток клеточной жидкости каждые несколько часов менял направление, позволяя таким образом потоку сигнальных соединений и питательных веществ двигаться по сети в обе стороны. Примерно в течение трех часов поток двигался в одном направлении. В последующие три часа поток устремлялся в противоположную сторону. Как гифам удается контролировать поток материи внутри их, неизвестно, но благодаря ритмичному изменению направления клеточного потока вещества распределяются по сети более эффективно. Авторы высказывают предположение, что скоординированное открывание и закрывание гифовых пор является «основным фактором» в управлении двунаправленным потоком по транспортным гифам (Schmieder et al.) [2019], см. также комментарии Roper and Dressaire [2019]). «Сжимающиеся вакуоли» (сontractile vacuoles) являются еще одним способом, который грибы могут использовать для направления потока внутри себя. Вакуоли представляют собой трубки внутри гиф, по которым могут проходить волны сокращений и которые, как сообщалось, играют определенную роль в транспортировке веществ по мицелиевым сетям (Shepherd et al. [1993], Rees et al.) [1994], Allaway and Ashford [2001], и Ashford and Allaway [2002]).
как иронично заметил один из исследователей: Roper et al. (2013), Hickey et al. (2016), и Roper and Dressaire (2019). Следующие видео можно посмотреть на YouTube: “Nuclear dynamics in a fungal chimera” (www.youtube.com/watch?v=_FSuUQP_BBc); “Nuclear traffic in a filamentous fungus” (www.youtube.com/watch?v=AtXKcro5°30).
в сотни раз интенсивнее: Cerdá-Olmedo (2001) и Ensminger (2001), ch. 9.
но это еще предстоит доказать: о «самом умном» см.: Cerdá-Olmedo (2001); о реакции избегания см.: Johnson and Gamow (1971) и Cohen et al. (1975).
разновидностей «других»: свет влияет на многие аспекты жизни мицелия, от развития плодовых тел до создания взаимоотношений с другими организмами – пугающий всех патогенный грибок рисовой гнили заражает свои жертвы только ночью, Deng et al. [2015]). О восприятии света у грибов см.: Purschwitz et al (2006), Rodriguez-Romero et al (2010)), и Corrochano and Galland (2016)); о восприятии поверхностной топографии см.: Hoch et al. (1987) Brand and Gow (2009); о восприятии силы земного притяжения см.: Moore (1996), Moore et al. (1996), Kern (1999), Bahn et al. (2007), и Galland (2014).
хоть сколько-то напоминающим мозг: Darwin and Darwin (1880), с. 573. Об аргументах в пользу гипотезы «корневого мозга» см.: Trewavas (2016), а также Calvo Garzón and Keijzer (2011); об аргументах против аналогий с мозгом см.: Taiz et al (2019); с введением в дебаты по поводу «интеллекта растений» можно ознакомиться в Pollan, “The Intelligent Plant” (2013).
одновременно и в больших количествах: о поведении кончиков гиф см.: Held et al. (2019).
такой быстрый перенос информации по сети грибницы: о магических, или ведьминых, кругах см.: Gregory (1982).
других немногих возможностей, а именно электричество: некоторые исследователи сообщали о внезапных сокращениях гиф, или подергиваниях, которые могли использоваться для передачи информации. Однако эти сокращения недостаточно регулярны, чтобы использоваться на постоянной основе. См.: McKerracher and Heath (1986a and 1986b), Jackson and Heath (1992), и Reynaga-Peña and Bartnicki-García (2005). Некоторые ученые предполагают, что информация может передаваться по мицелиевым сетям посредством изменения алгоритмов потока внутри сети, при этом его направление может иногда изменяться при помощи ритмических колебаний (Schmieder et al.) [2019] и Roper and Dressaire [2019]). Это вполне перспективное исследовательское направление, и, возможно, будет полезно воспринимать мицелиевые сети как своего рода «жидкие компьютеры», многочисленные версии которых созданы и применены в различных системах контроля – от истребителей до атомных реакторов (Adamatzky [2019]). Однако изменения в потоке в грибнице все еще происходят слишком медленно, чтобы объяснить многие явления. Вполне возможно, что регулярная пульсация, вызванная метаболической деятельностью, проходящая по мицелиевым сетям, служит грибницам для координации своих действий по всей сети, и все же эти импульсы слишком замедленны, чтобы объяснить многие феномены (Tlalka et al.) [2003, 2007], Fricker et al.) [2007a и 2007b, и 2008]). Образцовым организмом для объяснения жизнедеятельности сетей являются решающие головоломки слизевики. Хотя их нельзя считать грибами, слизевики выработали в процессе своей эволюции способы координировать поведение своих расползающихся, меняющих очертания тел и очень полезны в качестве модели для понимания трудностей, с которыми сталкиваются мицелиевые грибы, и возможностей, которые у них появляются. Благодаря тому, что они растут быстрее, чем грибницы, их проще изучать. Слизевики общаются с различными частями своих тел, посылая ритмические импульсы, прокатывающиеся по ответвлениям их сетей волнами сокращений. Ответвления, обнаружившие еду, выделяют сигнальную молекулу, которая усиливает сокращения. Более интенсивные сокращения увеличивают объем клеточного потока, проходящего именно по этому отростку сети. С каждым сокращением по более короткому пути будет проходить больше вещества, чем по более длинному. Чем больше вещества проходит по конкретному отрезку сети, тем больше он укрепляется. Именно цикл обратной связи позволяет организму перестраиваться, устремляясь по «более перспективным» путям за счет «менее перспективных» маршрутов. Импульсы, исходящие из разных частей сети, объединяются, влияют друг на друга и усиливают друг друга. Таким образом слизевики способны интегрировать информацию, поступающую из разных частей их тел, и решать сложные проблемы маршрутизации, обходясь без какого-либо особого места для этого (Zhu et al.) [2013], Alim et al. [2017], и Alim [2018]).