ловеческой мысли в различных областях – от теологии до математики. Лучше всего, вероятно, всем знакомы генеалогические древа, уходящие корнями в Ветхий Завет (Древо Иессеево).
отношений на противоположном конце: с дебатами по поводу изображения Швенденером лишайников можно познакомиться у Sapp (1994), ch. 1, и Honegger (2000); об Альберте Франке и симбиозе см.: Sapp (1994), ch. 1, Honegger (2000) и Sapp (2004). Сначала Франк использовал слово simbiotismus, «симбиотизм».
описал их как «микролишайники»: предки зеленых морских слизней (зеленых морских огурцов) – Elysia viridis – поглощали водоросли, продолжавшие жить в их тканях. Зеленые морские слизни получают энергию из солнечного света так же, как и растения. О новых симбиотических открытиях читайте работу Honegger (2000); о «животных-лишайниках» см.: Sapp (1994), ch. 1; о «микролишайниках» читайте работу Sapp (2016).
сотрудничества между природными царствами: цитату из Хаксли ищите у Sapp (1994), p. 21.
«выглядят как сказочные персонажи»: приблизительная оценка – 8 % площади земли, покрытой лишайниками, приводится Ahmadjian (1995); о территории, превышающей площадь тропических лесов, см.: Moore (2013a), ch. 1; образ «подвешены в хэштегах» (“hung in hashtags”) можно найти у Hillman (2018); о разнообразии ареалов обитания лишайников, включая блуждающие лишайники и лишайники, живущие на насекомых, читайте работу Seaward (2008); интервью с Knudsen можно найти на aeon.co/videos/how-lsd-helped-a-scientist-find-beauty-in-a-peculiar-and-overlooked-form-of-life [дата обращения с 29 октября 2019].
«консистенции глины»: цитату «каждый памятник» (every monument) можно найти на twitter.com/GlamFuzz [29 октября 2019]; о горе Рашмор см.: Perrottet (2006); о гигантских головах с острова Пасхи можно узнать на www.theguardian.com/world/2019/mar/01/easter-island-statues-leprosy [дата обращения 29 октября 2019].
смогли сформироваться новые почвы: о подходах лишайников к выживанию см.: Chen et al. (2000), Seaward (2008) и Porada et al. (2014); о лишайниках и формировании почвы см.: Burford et al. (2003).
создавали новую жизнь: об истории панспермии и связанных с ней идеях см.: Temple (2007) и Steele et al. (2018).
сегодня известна как астробиология: в ответ на опасения Ледерберга о возможности межпланетного заражения NASA разработала способы стерилизации космического корабля перед его стартом с Земли. Полной дезинфекции, однако, добиться не удалось: на борту Международной космической станции процветает популяция добровольцев-бактерий и грибов (Novikova et al. [2006]). Когда в 1969 году после первого полета на Луну «Аполлон 11» вернулся на Землю, космонавтов поместили в строжайший карантин на три недели в специально переоборудованный трейлер (Scharf [2016]).
по несколько часов в день: после исследований, проведенных Фредериком Гриффитсом в 1920-х годах, результаты которых были подтверждены позднее, в начале 1940-х, Освальдом Эйвери и его коллегами, стало известно, что бактерии способны получать ДНК из окружающей их среды. То, что продемонстрировал Джошуа Ледерберг, было способностью бактерий активно обмениваться друг с другом генетическим материалом – процесс, известный как конъюгация. О результатах исследований Ледерберга см.: Lederberg (1952), Sapp (2009), ch. 10, и Gontier (2015b). Вирусные ДНК имели и имеют глубочайшее влияние на жизнь представителей царства животных: считается, что вирусные гены сыграли ключевую роль в эволюционном отделении плацентарных млекопитающих от их яйцекладущих предков (Gontier [2015b] и Sapp [2016]).
во всех сферах жизни: ДНК бактерий обнаруживают в геномах животных (общую информацию можно найти у Yong [2016], ch. 8). ДНК бактерий и грибов находят в геномах растений и водорослей (Pennisi [2019a]). ДНК грибков обнаруживают в формирующих лишайники водорослях (Beck et al. [2015]). Передача генов по горизонтали распространена среди грибов (Gluck-Thaler and Slot [2015], Richards et al. [2011] и Milner et al. [2019]). По крайней мере 8 % человеческого генома началось с вирусов (Horie et al. [2010]).
потенциально катастрофичечкими последствиями: о «резком ускорении» эволюции на Земле из-за попадания на планету чужеродных ДНК см.: Lederberg and Cowie (1958).
в пределах 24 часов: о враждебности условий открытого космоса см.: de la Torre Noetzel et al. (2018).
«некоторую степень биологической активности»: Sancho et al. (2008).
без каких-либо видимых проблем: даже после облучения 18 килогреями гамма-радиации у образцов лишайника Circinaria gyrosa только сократилась способность к фотосинтезу на 70 %. После гамма-облучения 24 килогреями фотосинтез сократился на 95 %, но полностью способность к нему не была утрачена (Meeβen et al. [2017]). Если рассматривать эти результаты в контексте устойчивости к радиации, то одними из наиболее выносливых организмов, когда-либо изученных, является архея (с чрезвычайно подходящим названием – Thermococcus gammatolerans), извлеченная из глубоководных гидротермальных ключей, которая может выдержать гамма-излучение в 30 килогреев (Jolivet et al. [2003]). Резюме космических исследований лишайников см.: Cottin et al. (2017), Sancho et al. (2008) и Brandt et al. (2015); о воздействии высоких доз радиации на лишайники см.: Meeβen et al. (2017), Brandt et al. (2017) и de la Torre et al. (2017); о тихоходках в космосе см.: Jönsson et al. (2008).
«Они просвещают нас»: некоторые дисциплины регулярно «получают информацию» от лишайников. Лишайники настолько чувствительны к некоторым формам промышленного загрязнения, что их используют в качестве индикаторов чистоты воздуха (лихеноиндикация): «лишайниковые пустыни» распространяются с подветренной стороны от городской территории и могут быть использованы для картирования загрязненных индустриальными выбросами зон. В некоторых случаях лишайники служат индикаторами практически в буквальном смысле слова. Геологи используют их для определения возраста скальных образований (дисциплина, известная как лихенометрия). И лакмус, чувствительный к pH краситель для изготовления индикаторной бумаги – которую можно найти во всех школьных химических кабинетах, – для определения кислотности и щелочности среды, тоже получается из лишайника.
где происходит фотосинтез: недавние исследования, проведенные Thijs Ettema и его группой в Уппсальском университете, позволяют предположить, что эукариоты зародились внутри архей. Точная последовательность этапов развития остается весьма спорной (Eme et al. [2017]). Очень долго считалось, что у бактерий отсутствуют внутриклеточные структуры – органеллы. Сейчас это мнение меняется. Оказывается, что у многих бактерий существуют органеллоподобные структуры, специализирующиеся на конкретных функциях. Обсуждение этого вопроса можно найти у Cepelewicz (2019).
«близость незнакомцев»: Margulis (1999); Mazur (2009), “Intimacy of Strangers and Natural Selection”.
внутри которых тоже живут бактерии: о «слиянии и поглощении» см.: Margulis (1996); об истоках эндосимбиоза см.: Sapp (1994), chs. 4 and 11; цитату Stanier (Станье) см.: Sapp (1994), p. 179; о «теории серийного эндосимбиоза» см.: Sapp (1994), p. 174; о бактериях, живущих внутри бактерий, обитающих внутри насекомых, см.: Bublitz et al. (2019); чтобы найти оригинальную статью Margulis (подписанную именем Sagan) см.: Sagan (1967).
«…сумма составных частей»: цитату «вполне аналогичным (лишайникам)» ищите у Sagan (1967); цитату «поразительные примеры» см.: Margulis (1981), p. 167. Для de Bary в 1879 году наиболее значимым следствием симбиоза могла быть возможность появления в результате его эволюционно новых организмов (Sapp [1994], p. 9). Первые российские сторонники теории симбиоза, Константин Мережковский (1855–1921) и Борис Михайлович Козо-Полянский (1890–1957), назвали процесс, посредством которого симбиоз мог привести к появлению новых видов, симбиогенезом (то есть «становлением благодаря сосуществованию») (Sapp [1994], pp. 47–48). Козо-Полянский несколько раз упоминает в своей работе лишайники. «Не следует считать, что лишайники представляют собой результат сложения определенных водорослей и грибов. Скорее они обладают множеством своеобразных характеристик, которые нельзя обнаружить ни у грибов, ни у водорослей… везде – в их химическом составе, их форме, структуре, образе жизни и распространении – сложносоставные лишайники демонстрируют новые черты, не свойственные по отдельности составляющим их видам» (Kozo-Polyansky trans. [2010], pp. 55–56).
«…биологии XX столетия»: цитаты Докинза (Dawkins) и Деннетта (Dennett), помимо прочих, можно найти у Margulis (1996).
объединяются путем анастомоза, как грибные гифы: «Мне кажется, метафора “эволюционное древо жизни” не совсем верна, – заметил генетик Ричард Левонтин (Richard Lewontin [2001]). – Быть может, сравнение с замысловатым и сложным плетением макраме подойдет больше». Это не совсем справедливо по отношению к деревьям. Ветви некоторых видов могут сливаться друг с другом. Процесс этот известен как иноскуляция, от латинского слова osculare, означающего «целовать». Но взгляните на ближайшее к вам дерево. Скорее всего, оно больше ветвится, чем сливается ветвями. Ветви большинства деревьев не похожи на грибные гифы, для которых ежедневное слияние друг с другом – обычное дело. Вопрос, подходит ли сравнение с деревом для описания эволюционного развития, обсуждается много десятилетий. Дарвин сам беспокоился о том, что образ «коралла жизни» мог бы подойти лучше, хотя под конец он решил, что использование такой метафоры «чрезвычайно все усложнит» (Gontier [2015a]). В 2009 году, во время одного из самых высоких всплесков желчности по отношению к вопросу о древе жизни, журнал New Scientist вышел в обложке, на которой провозглашалось: «Дарвин ошибался». «Вырвем с корнем древо (“Uprooting Darwin’s tree”) Дарвина», – крикливо заявлял заголовок редакторской статьи. Как и следовало ожидать, все это вызвало яростную реакцию (Gontier [2015a]). Среди бури протестов выделяется письмо, посланное в редакцию Дэниелом Деннеттом (Daniel Dennett): «Да о чем же вы думали, выпуская эту аляповатую обложку, провозглашающую, что “Дарвин ошибался”?..» Можно понять, что вызвало такое сильное раздражение у Деннетта. Дарвин не ошибался. Просто он выдвинул свою теорию эволюции до того, как стало известно о существовании ДНК, генов, симбиотических слияний и передаче генов по горизонтали. Эти открытия преобразили наше восприятие истории жизни. Но основной тезис Дарвина о том, что эволюция идет путем естественного отбора, не ставится под сомнение – хотя оспаривается степень влияния естественного отбора на эволюционный процесс в качестве основной движущей силы (O’Malley [2015]). Симбиоз и передача генетического материала по горизонтали стали источниками зарождения новых видов; они стали новыми соавторами эволюции. Но естественный отбор по-прежнему выступает в роли редактора. Тем не менее в свете симбиотических объединений и горизонтальной передачи генов многие биологи начали переосмысливать образ древа жизни, заменяя его образом сложной сетчатой структуры, образуемой по мере того, как родовые линии разветвляются, сливаются и переплетаются друг с другом. «Сетчатая система», или «паутина», «сеть», «ризома», или «корневище», или «паутинка» (Gontier [2015a] и Sapp [2009], ch. 21). Линии на этих диаграммах сплетаются в узлы и растворяются друг в друге, объединяя разные виды, царства и даже домены жизни. Связующие петли вытягиваются из мира вирусов, генетических сущностей, даже не воспринимаемых как живые существа, и снова уходят внутрь его. Если понадобится новый образцовый организм для эволюционной метафоры, его не придется долго искать. Такое представление о жизни больше всего напоминает г