ых поразило другое: крошечный участок коры, прежде отвечавший за руку, теперь возбуждался в ответ на прикосновение к мордочке4. Иными словами, карта тела перестроилась. Гомункулус все еще выглядел как обезьянка, но обезьянка без правой лапы.
Открытие исключило всякую возможность, что отображаемая в мозге карта тела задана генетически. Напротив, выяснилось, что все обстоит намного любопытнее: карта тела в мозге гибко определялась активными входными сигналами от тела. Когда структура тела меняется, соответственно меняется и кортикальный гомункулус.
В том же году нейробиологи провели аналогичные исследования по мозговому картированию других обезьян из Сильвер-Спринг. В каждом случае обнаружилась значительная перестройка соматосенсорной коры: оказалось, что ее участки, ответственные за «отключенные» конечности, перехвачены прилежащими участками, и гомункулус каждой обезьянки перестроился под новый план ее тела5.
Какие ощущения возникают, когда мозг подобным образом сам себя реорганизует? К сожалению, обезьяны не могут рассказать об этом. Зато могут люди.
Вице-адмирал Горацио Нельсон и посмертная жизнь его правой руки
Командующий британским флотом вице-адмирал Горацио Нельсон (1758–1805), прославленный герой нации, вознесен на пьедестал, с высоты которого взирает на Трафальгарскую площадь6. Величественная статуя на коринфской колонне высотой 46 м — дань признанию его заслуг как вдохновенного человечного военачальника, искусного тактика и гения военной изобретательности. Перечисленные качества помогли Нельсону одержать немало решающих побед на морях и океанах от обеих Америк до Нила и Копенгагена. Он героически пал в решающем морском сражении при мысе Трафальгар, которое стало одной из величайших в истории Великобритании морских побед.
Вдобавок к военно-морским подвигам вице-адмирал Нельсон в некотором роде помог нейрофизиологии. Правда, исключительно волей прихотливого случая. Его пути пересеклись с нейробиологией при штурме гавани Санта-Крус-де-Тенерифе. За час до полуночи 24 июля 1797 года пуля вылетела из ствола испанского мушкета с начальной скоростью около 305 м/с и завершила стремительный полет в правой руке Нельсона, раздробив кость. Пасынок адмирала туго перетянул рану шарфом, чтобы остановить хлеставшую кровь, а гребцы шлюпки (Нельсон лично возглавлял вылазку в гавань) налегли на весла, чтобы поскорее доставить раненого на флагманский корабль, где в страшном беспокойстве его поджидал врач. После быстрого медицинского осмотра врач с облегчением сообщил, что у Нельсона хорошие шансы выжить, однако следом шла плохая новость: ввиду риска гангрены руку следовало ампутировать. Сказано — сделано. Нельсону тут же провели операцию, отхватив часть руки выше локтя, а ампутированная конечность последовала за борт.
В следующие недели Нельсон учился обходиться без правой руки — во время еды, умывания и даже стрельбы. Он даже стал в шутку называть культю «мой плавник».
По прошествии нескольких месяцев Нельсон вдруг стал замечать за собой некую странность. Адмирал чувствовал — в буквальном смысле чувствовал, — что у него по-прежнему есть правая рука. Он испытывал ощущения, как будто идущие от ампутированной конечности. И мог поклясться, что чувствует, как сжимает отсутствующую правую руку в кулак и ногти отсутствующих пальцев больно вонзаются в отсутствующую правую ладонь (рис. 3.2).
Рис. 3.2. В музеях Британии во множестве представлены живописные и скульптурные изображения адмирала Горацио Нельсона, но мало кто из посетителей замечает, что у героя нет правой руки. После ампутации в 1797 году у Нельсона наблюдался один из первых случаев фантомной чувствительности ампутированной конечности, что навело его на любопытную, хотя и ошибочную метафизическую интерпретацию сего необычного явления
Нельсон истолковал неведомо откуда взявшуюся чувствительность фантомной руки в оптимистическом духе: он считал, будто обладает неопровержимым доказательством, что жизнь есть и после смерти. В самом деле, если правая рука, которой у него нет, способна вызывать явственное ощущение своего присутствия — как вечный призрак самой себя, — так же должно ощущаться и отсутствующее тело.
Горацио Нельсон не единственный испытывал эти странные ощущения. Спустя годы доктор Сайлас Уир Митчелл по другую сторону Атлантики фиксировал в одном из госпиталей Филадельфии точно такие же фантомные ощущения у многих раненых, лишившихся конечностей на полях Гражданской войны. Его сильно интриговал тот факт, что многие раненые прямо-таки настаивали, что чувствуют свои ампутированные конечности, как будто те по-прежнему на месте7. Служило ли это подтверждением идеи Нельсона о телесном бессмертии?
Как потом выяснилось, адмирал слегка поспешил с выводами. Мозг перестраивал карту его тела под его новый план в точности так же, как это происходило у обезьянок из Сильвер-Спринг. Со временем нейробиологи по примеру историков, которые десятилетиями наблюдали, как раздвигаются границы Британской империи, научились отслеживать сдвиги границ в человеческом мозге8.
При современных технологиях визуализации можно видеть, что, когда человеку ампутируют кисть руки, территорию ее кортикального представительства забирают соседние представительства. В этом случае, как показано на рис. 3.3, с кортикальными представительствами кисти и предплечья соседствуют те, что отвечают за плечо и лицо. Как и в случае с обезьянами, кортикальные карты преобразуются, чтобы отобразить изменения в плане тела.
Рис. 3.3.Мозг редактирует отображаемый им план тела. Когда человеку ампутируют кисть, прилежащие кортикальные проекции узурпируют освободившуюся территорию, которая ранее принадлежала кисти
Печатается с разрешения автора
Но во всем этом сокрыта еще одна тайна. Почему Нельсон продолжал чувствовать руку, когда ее уже не было, и почему, случись вам в те времена прикоснуться к его лицу, он уверял бы вас, что его фантомная рука ощущает ваше прикосновение? Как же так? Разве соседние участки не забрали и не поделили между собой кортикальное представительство ампутированной руки? Дело в том, что прикосновение к руке представлено не только клетками соматосенсорной коры, но и теми, которым они «спускают» сигналы вдоль нисходящей цепочки, и теми, что расположены еще ниже по цепочке и получают сигналы от предыдущих.
Хотя в первичной соматосенсорной коре карта тела быстро модифицируется под его новое строение, в нижележащих областях она меняется все меньше и меньше. У родившегося без руки ребенка карта будет выглядеть совершенно иначе, но у взрослого человека, например у того же Нельсона, система не настолько гибка, чтобы полностью перестроиться. В глубинах его мозга нейроны, расположенные ниже соматосенсорной коры, не могли в такой же степени поменять свои связи и потому продолжали пребывать в уверенности, что любая передаваемая им активность все еще вызвана прикосновением к руке. В итоге Нельсон чувствовал призрачное присутствие отсутствующей руки9.
* * *
Случаи обезьянок из Сильвер-Спринг, адмирала Нельсона и ветеранов Гражданской войны в США свидетельствуют об одном и том же явлении: когда поток входных сигналов внезапно обрывается, сенсорные корковые поля не остаются бесхозными; напротив, соседи немедленно занимают их10. Тысячи исследований, проводимых сегодня методами сканирования мозга пациентов с ампутированными конечностями, показывают, насколько отличается мозговая ткань от хардвера — аппаратных средств с жестко заданной схемой — тем, что умеет динамично перераспределяться.
Притом что ампутация приводит к кардинальной реорганизации кортикальной ткани, конфигурация мозга способна меняться и в ответ на менее значительные видоизменения в теле. Например, если мне придется затянуть у вас на предплечье манжетку для измерения давления, ваш мозг подстроится под слегка ослабшие входные сигналы от руки тем, что выделит меньшую площадь для этой части тела11. То же самое произойдет в мозге, если обслуживающие вашу руку нервы будут надолго заблокированы действием анестезии. И если вы просто свяжете два соседних пальца на руке — так, что вы сможете действовать ими только как единым целым, — их прежде отдельные кортикальные представительства в конце концов сольются в целостную структуру12.
Но тогда каким образом мозг, обреченный торчать на высоком насесте в полной тьме, исхитряется непрерывно отслеживать форму тела и любые перемены, происходящие с ней?
Представьте, что вы рассматриваете окрестности с высоты птичьего полета. Вы заметите, что одни собачники обычно выгуливают своих питомцев в шесть утра, другие выходят на прогулку не раньше девяти, третьи выводят своих любимцев на улицу после полудня. Ну а некоторые предпочитают прогулки под покровом ночи. Если вы какое-то время понаблюдаете за ходом жизни в вашей округе, то увидите, что собачники, выбирающие для выгула одно и то же время, обычно знакомы, раскланиваются друг с другом, останавливаются поболтать, а то и ходят друг к другу в гости на барбекю. Совпадение во времени ведет к дружбе.
То же самое происходит и у нейронов. В состоянии возбуждения они проводят лишь крохотную толику времени, когда посылают короткие электрические импульсы (их еще называют спайками). Время их возникновения критически важно. Присмотримся к отдельно взятому типичному нейрону. Он пытается установить контакт с десятком тысяч соседей, но не формирует одинаково прочные связи со всеми ними. Прочность связей зависит от времени. Если нейрон выдал импульс, а сразу следом импульс выдает связанный с ним нейрон, то контакт между ними усиливается. Это правило, известное как правило Хебба[14], можно кратко обобщить так: нейроны, которые возбуждаются вместе, соединяются вместе (см. также главу 10)13. В тканях мозга новорожденного нервы, ведущие от тела к мозгу, активно разветвляются. Однако постоянные связи формируются только между нейронами, чьи импульсы очень близки по времени. В силу синхронности контакты между ними укрепляются. Правда, нейроны не ходят друг к другу на барбекю, а вместо этого выделяют больше нейромедиаторов или создают больше рецепторов для их получения, что усиливает связь между ними.