В Европе и Северной Азии из богатой тропической фауны остались только животные, приспособившиеся к холодному климату, остальные вымерли. Известный американский зоогеограф Дарлингтон подошел к этому лапидарно, сказав, что фауна умеренных стран — это оскудевшая тропическая фауна, а полярная фауна — это в свою очередь оскудевшая фауна умеренного пояса.
Северная Америка
Северная Америка в течение всего третичного периода была отдельным континентом, но на месте Берингова пролива столько раз возникал и пропадал перешеек, что обмен фаун со Старым Светом шел почти постоянно. Климат здесь был теплее, а размеры континента значительны, и эволюция шла своими путями.
Некоторые группы здесь возникали и здесь же погибали, другие мигрировали, третьи прибывали издалека, из Старого Света.
В Северной Америке возникло, дифференцировалось, а затем почти полностью вымерло семейство вилорогих (Antilocapridae). Они никогда не проникали в другие части света. Это североамериканские эндемики. В Северной Америке возникли и верблюдообразные и пережили здесь период расцвета. Дальнейшая их история была более сложной. В конце плиоцена и в плейстоцене они проникли в Старый Свет и Южную Америку, где дожили до сих пор (два вида верблюда и три вида лам). Но в месте своего возникновения они вымерли.
Еще более сложна история лошадей. Их прапредки прибыли из Евразии в Северную Америку в начале эоцена и положили начало огромному числу родов и видов, которые поочередно расходились отсюда по Старому Свету и погибали, вытесненные следующей волной американских лошадей. Наконец, в плиоцене возник современный род лошади (Equus), который во многих видах проник везде, кроме Австралии. Вскоре в плейстоцене лошади вымерли в обеих Америках.
Старый Свет стал новым центром видообразования лошадей и уже отсюда разные виды их проникали и Америку. Из Евразии же прибыли в Америку дикие бараны и другие копытные, олени, пекари, медведи, собаки, кошки. Но по мере похолодания северный путь распространения становился все менее доступным. С течением времени обмен фаун все более ограничивался. Так, никогда не достигли Америки большие летучие мыши (Megachiroptera), жирафы, виверры, узконосые обезьяны. Со временем контакты ограничиваются исключительно животными умеренного климата, а позднее — только животными арктической фауны. И отсюда большая схожесть фаун северных районов Северной Америки, Европы и Северной Азии.
Старый Свет можно рассматривать как одно огромное фаунистическое целое, а Северную Америку — как своего рода ответвление от этого целого, развивающееся в довольно тесном контакте со Старым Светом в соответствии с теми же законами.
Южная Америка
Удивительно похожей была история Южной Америки и Австралии. Оба этих континента в течение всего третичного периода или большей его части были изолированы от всего света. На обоих из немногочисленных дошедших туда элементов мировой фауны развились свои комплексы местной фауны, сходные с фауной Старого Света и в то же время совершенно иные. Обе Америки соединялись так же, как и сейчас, только в палеоцене эта связь исчезла.
До палеоцена на Земле были только первобытные млекопитающие, поэтому в Южную Америку мигрировали только сумчатые и пракопытные.
Эта горстка животных имела в своем распоряжении обширный континент, и у нее не было никаких конкурентов.
Сумчатые очень быстро развились, создав разнообразные формы. Среди них были и древесные существа, такие, как живущий до настоящего времени опоссум (Didelpliys). Из-за отсутствия плацентарных хищников сумчатые взяли на себя их роль в биоценозах этого материка и образовали целое семейство хищников — Borhyaenidae. Один из его представителей, Thylacosmilys, был очень похожим на саблезубого тигра, только сумчатым. Неполнозубые (Edentata) образовали пять семейств, не считая живущих ныне муравьедов, ленивцев и броненосцев. В этих семействах, позднее вымерших, были гигантские наземные псевдоленивцы, которые размерами тела напоминали гигантских слонов (как, например, Mylodon или Megatherium). Разумеется, ни одно дерево не выдержало бы таких чудовищ на своих ветвях. Такой же величины были огромные псевдоброненосцы из рода Glyptodon. Они были покрыты панцирем, который напоминал панцирь черепахи.
По-видимому, самый большой расцвет пережили Condylarthra. В результате большой адаптивной радиации они развились в шесть семейств с сорока родами, затем вымерли и положили начало пяти новым отдельным отрядам копытных. Это были Xenungulata, Litopterna, Astrapotheria, огромный отряд Notoungulata, состоящий из четырнадцати семейств и около ста родов, и, наконец, Pyrotheria, поразительно напоминающие слонов. Все эти отряды были эндемиками Южной Америки, где они появились, жили и погибли. Разнообразие вымерших животных видов и жизненных форм было неслыханным. Среди них можно было встретить много «копий» животных Старого Света: «грызунов», «носорогов», «бегемотов» и уже упоминавшихся «слонов». Однако они только на первый взгляд были схожи с настоящими грызунами и лошадьми, на самом же деле они ничего не имели с ними общего. Впрочем, многие животные из этих отрядов были уникальными, не похожими ни на кого, кто когда-либо жил или живет. Например, Nesodon, Scarrittia и Protypotherium из отряда Notoungulata, Astrapotherium из отряда Astrapotheria, а также Macrauchenia и Thoatherium из отряда Litopterna.
В течение почти всего третичного периода единственными иммигрантами в Южную Америку были несколько видов грызунов и обезьян, которые проникли, вернее всего, из Северной Америки и ничем не нарушили спокойной жизни «провинции».
Когда в позднем плиоцене вновь возникло материковое соединение с Северной Америкой, в этом стабилизированном и упорядоченном мире все изменилось. С севера появились хищники: медведи, собаки, кошачьи, а среди них — саблезубые тигры. Местные сумчатые хищники не смогли оказать сопротивления более развитым агрессорам. Они не выдержали конкуренции и вымерли. Лишь древесные опоссумы выжили и даже воспользовались открытым материковым путем и заселили довольно большую часть Северной Америки.
Появилась конкуренция и у копытных. Лошади, тапиры, олени, верблюдообразные, пекари, а из слонов мастодонты стали вытеснять растительноядных туземных животных с их пастбищ. Таким образом, копытные разделили судьбу хищных сумчатых. Больше повезло огромным ленивцам и броненосцам. Они прожили немного дольше и даже проникли в Северную Америку.
В плейстоцене состав фауны серьезно поредел. Погибли последние остатки старой фауны, такие, как огромные ленивцы и броненосцы, а также остатки Notoungulata и Litopterna.
Но исчезли и такие пришельцы, как саблезубые тигры, мастодонты, лошади. Так постепенно фауна Южной Америки приобрела сегодняшний облик.
Австралия
Австралийская фауна формировалась в условиях еще более сильной изоляции, потому что Австралия была островом в течение всего третичного периода, а может быть, и гораздо раньше. Самый древний, возникший уже в триасе элемент этой фауны — однопроходные млекопитающие. Вероятно, они были когда-то широко распространены, но позднее их истребили плацентарные, и они сохранились лишь здесь, на далеком и малообитаемом островном материке.
Основную массу австралийских млекопитающих составляют сумчатые. Время их появления невозможно точно определить из-за отсутствия соответствующих окаменелостей. Однако можно предположить, что это произошло в начале третичного периода. Плацентарные млекопитающие до Австралии не дошли, а все местные сумчатые происходят, вероятнее всего, от немногих, а может быть, даже и от одного предка. Отсюда можно сделать вывод, что предок сумчатых случайно попал в Австралию морским, а не материковым путем. В другом случае появилось бы больше животных различных групп.
Поселившись на большом и почти пустом материке, сумчатые путем адаптивной радиации образовали много различных форм, довольно точно подражающих своим экологическим эквивалентам — плацентарным млекопитающим. Возникли сумчатые волки, сумчатые куницы, сумчатые кроты, белки и многие другие.
Роль крупных травоядных копытных в фауне Австралии играют кенгуру. Больших сумчатых, по всей вероятности травоядных, было немного больше в плейстоцене, когда жили Thylacoleo ростом со льва и Diprotodon, своим массивным телом похожие на носорога, но выше его.
Однако сумчатые летучие мыши не возникли, так как уже были настоящие летучие мыши, не появилось никаких сумчатых тюленей и китов, поскольку моря вокруг Австралии не были изолированы и там могли свободно обитать плацентарные киты.
Следует подчеркнуть, что фауна австралийских сумчатых ни в коей мере не старше и не более первобытна, чем фауна плацентарных из остальных частей света. Это современная фауна, параллельная «фауне плацентарных», но только образованная в процессе эволюции из другого «материала».
Плацентарные в Австралии были первоначально представлены только несколькими родами мышей и немногими летучими мышами. Мыши, очевидно, проникли подобно первым сумчатым морем на стволах деревьев. Летучие мыши просто прилетели. Ни те, ни другие не конкурировали с сумчатыми, используя другие экологические ниши.
Лишь собака динго, привезенная первобытным человеком, вытеснила сумчатого волка и тасманского черта. Оба вида удержались только на Тасмании.
Приход белого человека и последовавший затем ввоз десятков плацентарных животных стали бедствием для аборигенной фауны, которая в настоящее время быстро сокращается и гибнет.
ЖИВОТНЫЕ И КОНТИНЕНТЫ
В XIX веке такие крупные исследователи, как Лидеккер, Склетер, Дарвин и Уоллес, дерзнули поделить мир на зоогеографические области, основываясь на степени родства их фаун. Несмотря на то что с тех пор получено много новых зоогеографических и палеонтологических материалов, деление, предложенное свыше ста лет назад, сохранилось до нашего времени, претерпев лишь незначительные изменения.