Колпачки делались из трубочек тончайшего стекла, которые после окрашивания в черный цвет служили хорошо, но имели тот большой недостаток, что нижние края их нельзя было сжимать. Впрочем, применялись трубки, которые почти совсем плотно охватывали семядоли, а на земле, чтобы предотвратить отражение света от почвы вверх, вокруг каждого из проростков помещалась черная бумага. Такие трубки в одном отношении были лучше, чем колпачки из станиоля, а именно они давали возможность одновременно покрывать некоторые семядоли прозрачными, а другие непрозрачными трубками, и таким образом наши опыты можно было контролировать.
Мы начнем со стеклянных трубок. Верхушки девяти семядолей, несколько различающихся по высоте, менее чем наполовину своей длины заключены в бесцветные или прозрачные трубки. Затем они были выставлены в ясный день на 8 часов перед юго-западным окном. Все они сильно изогнулись к свету, в той же степени, как и многие другие свободные проростки в тех же горшках. Таким образом, стеклянные трубки, наверное, не препятствовали семядолям изгибаться к свету. Девятнадцать других семядолей одновременно были подобным же образом заключены в трубки, густо окрашенные тушью. У пяти из них краска, к нашему удивлению, после экспозиции на солнечном свету съежилась, причем образовались очень узкие трещинки, через которые проходило немного света. Эти пять случаев были отброшены.
Из остальных четырнадцати семядолей, нижние половинки которых в течение всего времени находились на полном свету, семь остались совершенно прямыми и вертикальными, одна изогнулась к свету значительно, а шесть — слегка; однако оставшиеся открытыми основания большинства из них были почти или совершенно прямы. Возможно, что немного света могло отражаться вверх от почвы и входить в основания этих семи трубок, так как солнце светило ярко, хотя на почву вокруг них и были положены куски зачерненной бумаги. Тем не менее семь слегка изогнутых семядолей вместе с семью прямыми по своему виду представляли в высшей степени замечательный контраст со многими другими проростками в тех же горшках, не подвергшимися никакой обработке. Затем у десяти из этих проростков зачерненные трубки были удалены, и после этого в течение восьми часов они находились перед лампой. Девять из них изогнулись к свету сильно и один умеренно, доказывая этим, что прежнее отсутствие всякого изгиба в базальной части либо наличие лишь слабого изгиба были обусловлены затемнением верхней части.
После аналогичной серии экспериментов с использованием колпачков из оловянной фольги автор сделал вывод: «Из этих нескольких серий опытов, включая опыты со стеклянными трубками и опыты со срезанием верхушек, мы можем заключить, что затемнение верхней части семядолей Phalaris препятствует нижней части изгибаться, хотя бы она полностью была освещена с одной стороны. Мы должны, следовательно, заключить, что когда проростки свободно выставлены на боковой свет, то из верхней части в нижнюю передается некоторое влияние, заставляющее последнюю изгибаться».
Рис. 13. В процессе роста растения наклоняются к источнику света. Закрывая верхнюю часть проростков канареечника, Чарлз и Фрэнсис Дарвины показали, что влияние, которое вызывает изгиб растений, возникает в верхушечной части проростков.
Наблюдения Дарвина привели его к выводу о том, что в клетках, находящихся у самого окончания колеоптиля, образуется какое-то особое, физиологически активное вещество, сильно ускоряющее растяжение клеток и их рост. Позднее в результате кропотливой работы ученых (Н. Холодный и Ф. Вент) удалось выделить и исследовать это вещество, которое было названо ауксином.
Фитогормон (гормон растительного происхождения) ауксин, как теперь известно, влияет почти на все стадии роста и развития высших растений. Он образуется в молодых, активно растущих частях растений: точках роста стеблей, в верхушках корней, в молодых листьях и почках. Ауксин способен передвигаться вниз по стеблю или вверх по корню. Весной ауксин движется вниз по стеблю и стимулирует деление клеток, определяющее рост стебля в толщину. Большее количество ауксина на нижней стороне ствола наклонившихся деревьев приводит к тому, что в клетках этой стороны развиваются особенно прочные стенки. Под влиянием ауксина на корнях образуются первичные волоски. Ауксин удерживает почки в дремлющем состоянии, предотвращает опадение листьев. Под его контролем находятся некоторые стадии развития плодов, например увеличение их размера. И наконец, неравномерным распределением ауксина в осевых органах объясняются ростовые движения у растений.
К ростовым движениям растений относятся настии и тропизмы. Настические движения вызываются всесторонним (ненаправленным) действием раздражителя, существующего во внешней среде (термонастии, фотонастии, сейсмонастии и т. д.). Тропизм же представляет собой изгиб органа растений, происходящий в результате одностороннего действия раздражителя. При этом наклон органа может быть направлен и в сторону раздражителя и от него. Так, проростки канареечника, с которыми работал Дарвин, наклонялись в сторону источника света, а когда его убирали, возвращались в вертикальное положение в результате отрицательного геотропизма (отклонение в сторону, противоположную земному притяжению).
Рис. 14. При равномерном освещении проростков канареечника со всех сторон, они не искривляются независимо от того, экранированы их верхушки от света или нет.
Как мы уже говорили, изучая движения у растений, Дарвин прежде всего стремился выяснить их эволюционную значимость. Все виды движений у растений Дарвин рассматривал как проявление раздражимости и как результат приспособления растений к изменяющимся условиям среды. Его методы постановки экспериментов были удивительно изящными по своей простоте.
Рис. 15. Дарвиновский метод регистрации движения листьев. На вертикальном стекле отмечали точку в на продолжении линии, соединяющей точку а (черная точка на белом картоне позади растения) с точкой б (капелька сургуча на конце стеклянной нити, прикрепленной к кончику листа). По мере того как лист двигался, эту операцию повторяли. Затем эти точки переносили на кальку и соединяли стрелками, указывая направление движения.
Методы наблюдения. — Движения различных органов, которые мы наблюдали, иногда очень небольшие, иногда же значительные по величине, зарисовывались по способу, который после многих опытов мы нашли наилучшим и который должен быть здесь описан. Растения, растущие в горшках, были защищены от света полностью или же освещались сверху, или с одной стороны, как этого требовал опыт, и покрывались большой горизонтальной стеклянной пластинкой сверху и такой же вертикальной с одной какой-либо стороны. Стеклянная нить не толще конского волоса и длиною до трех четвертей дюйма прикреплялась к органу, над которым велись наблюдения, при помощи шеллака, растворенного в спирте. Мы оставляли раствор испаряться, пока он не становился таким густым, что затвердевал в течение двух-трех секунд. Он никогда не повреждал тканей, даже если его прикладывали к кончикам нежных корешков. На конце стеклянной нити был укреплен чрезвычайно маленький шарик черного сургуча, ниже и позади которого на палке, воткнутой в землю, находился кусок картона с черной точкой. Вес нити был так ничтожен, что даже малые листья не гнулись заметно под ее тяжестью. Шарик и точка на картоне визировались через горизонтальную или вертикальную стеклянную пластинку соответственно положению объекта, и, когда первый в точности совпадал со вторым, на стеклянной пластинке ставилась точка при помощи тонко заостренной палочки, обмакнутой в густую тушь. Следующие точки наносились через короткие промежутки времени, и все они затем соединялись прямыми линиями. Зарисованные таким образом фигуры имели вид ломаных линий; однако если бы точки отмечались через каждые одну или две минуты, то линии более приближались бы к кривым, как это имело место в тех случаях, когда корешки сами зарисовывали свой путь на закопченных стеклянных пластинках. Аккуратно отмечать точки было единственной трудностью и требовало некоторой практики. Этого нельзя было сделать вполне точно, когда движение было сильно увеличено, примерно раз в тридцать и больше; но даже в этом случае общий ход движения передавался правильно.
Для проверки точности описанного метода наблюдения нить прикреплялась к неживому объекту, который затем передвигали по прямой линии, причем на стеклянной пластинке несколько раз отмечались точки; после их соединения должна была получиться совершенно прямая линия, и линия действительно была очень близка к прямой. Можно добавить, что когда точка на картоне находилась на полдюйма ниже или позади шарика из сургуча, а стеклянная пластинка (предполагая, что она была соответственно изогнута) помещалась с противоположной стороны на расстоянии семи дюймов (обычное расстояние), то рисунок представлял движение шарика увеличенным в пятнадцать раз.
После того… точки копировались на прозрачной бумаге и соединялись сложными линиями со стрелками, указывающими направление движения. Ночные движения представлены прерывистыми прямыми линиями. Как можно видеть из диаграмм, первая точка всегда делалась больше других, чтобы привлечь к ней внимание.
Рис. 16. Рисунок Чарлза Дарвина, сделанный им с фотографии виргинского табака. У одного из растений листья расправлены на день (слева), у другого — сложены на ночь (справа).
Рис. 17. Движение листа виргинского табака, записанное Дарвином. Крупная точка слева внизу указывает исходное положение; стрелки — направление движения; сплошные линии — движение в дневное время, пунктирные — в ночное.
Пользуясь этим методом, Дарвин проследил за движениями листьев многих растений в самых различных условиях. Основным раздражителем, действие которого испытывал Дарвин, был свет — сильный и слабый, рассеянный и направленный; и даже полное его отсутствие, за исключением кратких моментов для наблюдений.