Какие явления в окружающем мире, спрашивал профессор у своей ученицы, могли бы служить для пчел ориентирами во времени? Какие циклические явления вам известны? Белинг перечисляла их. Чередование света и темноты. Изменение положения Солнца на небосводе. Изменение температуры воздуха: теплее днем и прохладнее ночью. Изменение концентрации электрических зарядов в атмосфере, отмеченное десятилетия назад Аррениусом. Изменение интенсивности космических лучей. И наконец, не исключено, что существует какой-то неизвестный фактор, который хотя и не доступен восприятию человека, но может служить временным ориентиром для пчел. В принципе существование такого фактора нетрудно себе представить. Например, широко известно, что собака слышит ультразвуковые сигналы, не воспринимаемые человеком.
Чтобы исключить влияние колебаний освещения, температуры, влажности и электрических зарядов в атмосфере, Ингеборг Белинг воспользовалась специально оборудованным помещением, где она могла поддерживать действие каждого из этих факторов на постоянном уровне. После многочисленных экспериментов она обнаружила, что пчелы и в этих условиях продолжают сохранять ту же регулярность своего поведения, что и на открытом воздухе.
Один из исследователей, работавший вместе с Белинг в Мюнхенском университете (О. Валь), показал также, что изменения интенсивности космических лучей не являются временным ориентиром. Он помещал своих пчел на двести метров под землей, в штольню солевой шахты, и там довольно успешно обучал их.
Но может быть, пчелы вообще не нуждаются в каком-либо внешнем ориентире? А что, если их в течение какого-то времени дрессировать на периодичность, значительно отличающуюся от суточного 24-часового цикла? Сохранит ли их память этот цикл? Белинг попыталась приучить пчел к 19-часовому циклу и потерпела полную неудачу. Так было получено действительно веское доказательство того, что часы пчел регулируются каким-то неизвестным фактором, совпадающим по фазе с 24-часовым ритмом вращения Земли.
Что же это мог быть за фактор?
В 1931 году доктор Хадсон Хогланд — профессор общей физиологии и декан биологического факультета Ворчестерского университета (штат Массачусетс) — начал исследования по физиологии высшей нервной деятельности человека. Он был одним из тех, кто считал, что изучение ритмических процессов имеет большое значение для понимания поведения человека. На него произвел большое впечатление доклад А. Хилла на первом Симпозиуме по количественной биологии в Колд-Спринг-Харборе в 1933 году. В этом докладе Хилл дал описание двух разных видов колебательных процессов, наблюдаемых в природе; причем один из них он использовал в качестве модели для изучения работы нервной ткани.
Рис. 19. Маятниковые часы Галилея, представляющие собой пример инерционного осциллятора. Маятник периодически проходит (то вправо, то влево) положение равновесия (вертикальное). В точке максимального отклонения сила тяжести изменяет направление его движения.
Рис. 20. Греческие водяные часы — пример релаксационного осциллятора. Когда равномерный поток воды из цилиндра слева поднимает уровень воды в правом цилиндре до максимального, вода быстро выливается через сифон, вращая при этом водяное колесо. Поплавок опускается и укрепленная на нем фигурка записывает нисходящую линию на начинающем вращаться от водяного колеса цилиндре.
Приглядываясь к миру предметов и событий, мы обнаруживаем, что колебательные и волновые движения играют важную, а порой доминирующую роль. Поэтому не следует удивляться тому, что волновые процессы характерны и для нашего собственного организма.
Большинство общеизвестных колебаний, с которыми имеет дело физика, являются следствием взаимодействия свойств, аналогичных инерции и упругости. Движущаяся или меняющаяся система, с одной стороны, имеет тенденцию сохранять состояние движения, поскольку обладает массой или индуктивностью. С другой стороны, такие системы, если они продолжают существовать и если энергия их движения не рассеивается, должны обладать свойствами, которые будут стремиться вернуть их назад, как только они перейдут через равновесное состояние. Иначе говоря, на такие системы действует сила, которая увеличивается с удалением от положения равновесия и неизбежно приводит к возвратному движению, после чего колебательный процесс продолжается.
Существует и другой тип колебаний, хорошо известный в повседневной жизни. Суть этих колебаний сводится к разряду, происходящему при достижении предельного потенциала или некой предельной интенсивности. Например, вода, наполняющая бак с сифоном, будет выливаться время от времени, как только бак наполнится до определенного уровня. Или популяция, устойчивая к кори из-за наличия определенного числа иммунных людей, становится с течением времени менее иммунной и наконец подвергается эпидемии кори.
Еще один пример — неоновая лампа, соединенная параллельно с конденсатором и последовательно с сопротивлением и источником электродвижущей силы, будет вспыхивать через регулярные промежутки времени: как только разность потенциалов на конденсаторе достигает критического значения. Именно такой тип колебательной системы (иногда называемый релаксационным осциллятором) и интересует нас[4].
Хогланд, будучи физиологом, естественно сосредоточил свое внимание на осцилляторах релаксационного типа. Считая химический механизм наиболее вероятной основой для субъективного чувства времени, он пытался найти процессы, которые, как и скорости химических реакций, зависели бы от двух факторов — температуры и концентрации веществ, принимающих участие в реакции[5]. Полученные Хогландом экспериментальные данные подтвердили влияние этих факторов на измерение человеком небольших интервалов времени (минуты). Хогланд не только одним из первых предположил, что живые организмы содержат в себе химические часы — «метроном», задающий ритм; он был несомненно первым, кто ясно понял, что изучение биологических часов может оказаться плодотворным в очень широкой области исследований. «Дальнейшее выяснение кинетических механизмов… должно стать желательным объектом для тех, кто изучает поведение живых организмов, как бы ни именовали себя эти исследователи — биохимиками, биофизиками, физиологами, ботаниками, зоологами, психологами или этологами». И мы действительно увидим далее, что исследователи, изучающие биологические ритмы, вынуждены подчас знакомиться со значительно более широким кругом вопросов, чем того требуют их профессиональные интересы.
6. Растения короткого и длинного дня
Нас интересует только способность отсчитывать время, которая находит свое выражение в фотопериодических реакциях.
В зонах умеренного климата смена времен года соответствует изменению климатических условий, часто очень резкому. Зимой в северных широтах столбик ртути опускается иногда до сорока градусов ниже нуля, снежный покров достигает высоты человеческого роста, а сплошная облачность сокращает и без того короткий день. На время зимних холодов растения образуют семена и клубни, насекомые переходят в стадию покоя, а некоторые животные впадают в спячку. Адаптивная значимость такого поведения очевидна. Гораздо менее очевиден тот факт, что организмы готовятся к зиме задолго до ее прихода. Чтобы образовать семена, растениям нужно время.
Как они узнают, что уже скоро зима? Либо измеряют календарное время, либо ощущают приближение зимы по укорачивающимся дням. В последнем случае им нужно уметь определять продолжительность дня. Первое сообщение о такой способности у растений было сделано лишь в 1920 году.
Сотрудники Департамента земледелия США химик В. В. Гарнер и физиолог растений X. А. Аллард в 1918 году поставили перед собой практическую цель — найти улучшенный способ разведения табака сорта Мэрилендский мамонт. Дело в том, что растения этого нового сорта дают очень много листьев (иногда до сотни), притом исключительно высокого качества. Но в штатах Мэриленд и Виргиния Мэрилендский мамонт цветет только поздно осенью (независимо от времени посева), так что наступающие морозы убивают растения еще до того, как на них образуются семена.
Годы интенсивных исследований не сразу привели Гарнера и Алларда к желаемому результату. Ученые создавали одну гипотезу за другой, тщательно проверяли их (а эксперименты с растениями продолжаются, как правило, не один год), но все тщетно.
Этим неудачам не следует удивляться, поскольку в то время уровень научных знаний о цветении и плодоношении растений был еще недостаточным. Гарнер и Аллард так писали в своей статье, опубликованной в Сельскохозяйственном ежегоднике в 1920 году:
Растения тропического происхождения цветут и плодоносят в строго определенное время года. Их поведение настолько постоянно, что в нашем представлении появление их цветков ассоциируется с определенными временами года, как перелеты птиц — с весной и осенью. О середине зимы нам напоминают цветки цикламена, фреезии, яркий цвет пуансеттии, плоды и ягоды ардизии. Весной мы ждем появления цветков форзиции, дикой фиалки, крокуса, иудина дерева, кизила. С приближением лета начинается цветение маков, рододендрона, ириса и водосбора. Осенью цветут декоративный шалфей, астры, космея, георгины и хризантемы.
Возникает мысль, что скрытая причина (или причины) такой приуроченности цветения и плодоношения к определенному времени должна быть чисто внутренней, иначе причуды погоды и другие весьма изменчивые внешние условия могли бы серьезно нарушать этот регулярный цикл. Несомненно и то, что для успешного цветения и плодоношения растений требуются известные пределы температуры, влажности и, конечно, освещения. Так, весеннее похолодание, летняя засуха или избыток осадков могут задержать или ускорить развитие растений, но в общем и цветок, и плод образуются регулярно в положенное время.