Поскольку созревание семян для многих растений представляет собой единственную возможность избежать вымирания, легко сделать вывод, что вся деятельность растительного организма направлена лишь на созревание семян, а предшествующие этому рост и развитие стебля, корня и листьев — явления второстепенные. Однако такая точка зрения неверна. Растение просто наследует способность цвести и плодоносить в ответ на определенные благоприятствующие этому условия окружающей среды.
В свете современных знаний это утверждение было действительно пророческим. Заметьте, что, хотя авторы и колебались в выборе контроля над временем цветения, они безоговорочно признавали совместное действие внутренних процессов и внешних факторов: «Растение просто наследует способность цвести и плодоносить в ответ на определенные благоприятствующие этому условия окружающей среды». Этим они на целое десятилетие предвосхитили одну из наиболее оригинальных и плодотворных идей во всей теории биологических ритмов.
Рассуждая далее о причастности внешних условий к созданию у растений определенного стереотипа поведения, они не исключали также и такой возможный фактор, как географическое местоположение растений. Строгая регулярность в цветении и плодоношении соблюдается растениями лишь до тех пор, пока они выращиваются в определенных областях. Перенос из одной области в другую может сильно изменить их поведение: обильно цветущие и плодоносящие растения делаются бесплодными или сдвигают время своего цветения с весны на осень и наоборот; однолетние растения становятся двухлетними. Эти изменения в поведении интродуцированных растений представляют веское свидетельство того, что именно внешние условия регулируют процессы цветения и плодоношения; кроме того, они предполагают возможность управления этими процессами.
Итак, Гарнер и Аллард занимались определением внешних факторов, задерживающих развитие растений Мэрилендского мамонта. Поскольку первые эксперименты проводились в теплицах, исследователи предположили, что таким фактором может быть воздействие пересадки растений в тепличные условия. «Только через несколько лет мы вдруг обнаружили, что с наступлением весны побеги, которые в норме образуют цветоносы, внезапно переходят на неограниченно долгий вегетативный рост. Тогда нам стало совершенно ясно, что мы имеем дело с влиянием какого-то сезонного фактора».
Что же это мог быть за сезонный фактор? Все в том же сообщении 1920 года Гарнер и Аллард отметили, что в качестве возможного фактора они рассматривали и температуру:
Нас не оставляла мысль, что температура — это и есть тот важнейший сезонный фактор, который влияет на развитие растений. С ним мы связывали весеннее цветение — как реакцию растений на умеренные температуры после холодной зимы. Ему же приписывали и появление цветков в прохладный осенний период. Вероятно, главным образом потому, что никакой другой очевидной причины не было.
Температура, несомненно, очень важный фактор в развитии растений, и по своим требованиям к ней растения сильно различаются. Тем не менее одной температурой нельзя объяснить, почему растения цветут и плодоносят в определенное время. Даже если создается благоприятная для цветения и плодоношения температура, все равно цветки и плоды появляются лишь в положенное время. Так, обыкновенный ирис, цветущий в мае — июне, не зацветает зимой в теплице, даже если его выращивать при температурах, которые преобладают ранним летом. Или: один сорт сои зацветает в июне, другой — в июле, третий — в августе; это происходит даже тогда, когда их сеют одновременно. Поскольку в течение лета не бывает резких перепадов температуры, а одними «внутренними часами» не объяснить эти различия в сроках цветения, должен быть еще какой-то внешний фактор. Вот вам пример своеобразного поведения сорта сои Байлокси. При ранневесеннем посеве на широте Вашингтона растения этого сорта все лето растут, достигая полутора метров, и зацветают только в сентябре. Если их посеять в июне или июле, растения все равно цветут в сентябре, укорачивая период роста. Значит, у сорта Байлокси есть тенденция цвести примерно в одно и то же время года независимо от сроков посева; лишь пропорционально задержкам посева уменьшается размер растений к моменту цветения.
Нетрудно догадаться, что при позднем посеве растение, способное укорачивать период роста, чтобы вовремя зацвести, приобретает явные преимущества. В этом случае вероятность того, что семена успеют созреть до заморозков, повышается и растению удается избежать губительного действия холодов. Важно, однако, различать самоускорение цветения и причину этого явления. Растения сорта Байлокси сокращением периода вегетации, в сущности, опережают наступление холодной погоды; следовательно, причина такого поведения сои не в снижении температуры.
В письме, написанном несколько ранее, Гарнер подчеркивает: «Поскольку растения росли в теплице, температура как указатель времени, по-видимому, должна быть исключена… Оставалось единственное сезонное явление, которое могло оказаться искомым фактором, — это изменение продолжительности дня и ночи. Важность такого предположения заключалась в том, что продолжительность светового дня была отделена от количества солнечного излучения».
Догадка пришла к ним одновременно, вспоминает Аллард. Перебирая факторы, которые могли бы ускорить наступление цветения, они вновь вернулись к условиям, изменяющимся при смене времен года, — к температуре и освещению. Упомянули и о продолжительности дня. Хотя им и казалось, что этот фактор не окажет сколько-нибудь существенного влияния на развитие растений, они решили проверить его. Для этого был выстроен небольшой экспериментальный домик, который хорошо вентилировался и в котором растения содержались в полной темноте. С помощью такого домика можно было создать для растений укороченный, «осенний» день. Весь июль 1918 года ежедневно несколько горшков с Мэрилендским мамонтом 14 часов находились в «темном домике» и на 10 часов выносились на дневной свет. Вскоре эти подопытные растения набрали бутоны, а контрольные, находившиеся в поле все долгие летние дни, так до самой осени и не зацвели.
Рис. 21. Фотопериодический контроль цветения. Вверху — опытные растения Мэрилендского мамонта, находившиеся на свету с 9 часов утра до 4 часов дня ежедневно. Семенные коробочки окончательно сформировались к 15 августа. Внизу — контрольные растения Мэрилендского мамонта, содержавшиеся на открытом воздухе. К 15 августа они не обнаружили никаких признаков цветения.
Столь буднично прост был способ, с помощью которого Гарнер и Аллард открыли у растений способность измерять продолжительность дня и, следовательно, определять время года. Этот ответ организма на относительную продолжительность дня и ночи исследователи назвали фотопериодизмом[6], а продолжительность дня, благоприятную для данного организма, — фотопериодом.
Но первый эксперимент, каким бы обнадеживающим он ни был, служил всего лишь указанием на существование определенной закономерности. Исследователям предстоял еще длинный, полный напряженной работы путь, прежде чем они смогли написать:
В районе Вашингтона продолжительность дня (от восхода до захода солнца) составляет приблизительно 15 часов в конце июня и около 9,5 часа — в конце декабря. Чтобы определить, сказывается ли такое изменение продолжительности дня на сроках цветения и плодоношения растений, была поставлена серия экспериментов. В долгие летние дни растения частично лишались освещения. Полученные результаты оказались удивительными. Период цветения растений больше не был связан с каким-то определенным временем года. Нормальная сезонная периодичность была нарушена.
Эксперименты ставились на самых разных растениях — и диких и культурных. Реакция на изменение продолжительности дня наблюдалась очень часто.
Метод проведения этих экспериментов чрезвычайно прост. «Темный домик» был устроен так, что воздух свободно поступал в него и выходил наружу, но дневной свет при этом не попадал внутрь. Контейнеры с растениями были размещены на тележках, что облегчало ежедневное перемещение подопытных растений в темное помещение на определенную часть дня и обратно. Так, для того чтобы растения получали восьмичасовое дневное освещение, тележку с растениями закатывали в темный домик, скажем, в 16 часов, и выкатывали оттуда в 8 часов утра следующего дня. Для сравнения в каждом эксперименте в точно таких же условиях выращивались контрольные растения, но они находились на свету весь день.
Ответ растений на искусственное укорачивание дня был быстрым и четким. Растения сои сорта Байлокси, проросшие 17 мая, ежедневно, начиная с 20 мая, получали семичасовое освещение и зацвели через 26 дней, тогда как контрольной группе растений для этого потребовалось 110 дней. Этот сорт сои, который обычно цветет в сентябре, даже если посеян в мае, зацвел в июне просто в результате сокращения длительности светового дня. Последующие эксперименты показали, что двенадцатичасовой световой период столь же эффективно ускорял цветение этих растений, как и семичасовой. Теперь нетрудно понять, почему этот сорт цветет в сентябре: именно в сентябре продолжительность дня сокращается до 12 часов.
Одновременно точно такой же эксперимент был проведен с сортом сои Пекин. Растения, получавшие семичасовое освещение, зацвели через 21 день, а находившиеся на свету весь день — через 62 дня. Это полностью соответствовало результатам полевых наблюдений: Пекин зацветает в июле, то есть на два месяца раньше Байлокси. Таким образом, Пекин цветет при более продолжительном дне, чем Байлокси.
Обыкновенная дикая астра, которая обычно цветет в сентябре в условиях укороченного дня, вела себя так же, как и соя Байлокси. При ежедневном семичасовом освещении астра зацвела через 36 дней, против 122 в условиях естественного освещения. Вывезенная из Перу фасоль лима, которая цветет в районе Вашингтона только поздно осенью, при сокращении светового периода до семи часов зацвела через 28 дней. Точно так же вела себя амброзия.