вытянули свои шеи, а затем передали этот адаптивный признак своим потомкам в виде наследуемой мутации.
В 1943 году Сальвадор Лурия, научный руководитель Джеймса Уотсона, и Макс Дельбрюк поставили серию экспериментов, ставших классикой генетики. Одной из целей экспериментов была проверка конкурирующих теорий. К тому времени дрозофилы уступили место бактериям, которые наилучшим образом подходили на роль подопытных организмов в эволюционных исследованиях благодаря легкости их выведения в лаборатории и краткой продолжительности генерации. Ученым было известно, что бактерии можно поражать вирусами, однако, если это делать регулярно, бактерии довольно быстро вырабатывают устойчивость к вирусам благодаря мутациям. Эти условия идеально подходили для проверки конкурирующих теорий — неодарвинизма и теории мутаций Ламарка. Лурия и Дельбрюк хотели проверить, способны бактерии-мутанты противостоять вирусной инфекции, уже существовавшей в популяции (согласно идеям неодарвинизма), или они возникают как ответ на вызов окружающей среды, в данном случае на воздействие вируса (согласно идеям ламаркизма). Ученые обнаружили, что мутации в популяции возникают одинаково регулярно независимо от наличия вируса или его отсутствия. Иными словами, регулярность мутаций не зависела от селективного давления окружающей среды. Именно за эти эксперименты Лурия и Дельбрюк были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине за 1969 год, а сформулированный ими принцип случайного возникновения мутаций стал ключевым аспектом современной эволюционной биологии.
Но даже тогда, в 1943 году, когда Лурия и Дельбрюк проводили свои эксперименты, ученым все еще не было известно, из чего состоят гены-бусинки и благодаря каким физическим механизмам возникает мутация — превращение одной бусинки в другую. Ситуация прояснилась в 1953 году, когда Уотсон и Крик открыли двойную спираль. Было показано, что гены-бусины строятся на основе материала ДНК. Принцип случайного возникновения мутаций лишний раз подтвердился: излучение и мутагенные вещества повреждают молекулу ДНК на случайно выбранном участке цепи, вызывая мутации случайных генов, независимо от того, кодируют ли они признаки, важные для выживания вида в условиях конкретных изменений окружающей среды.
Во второй статье, посвященной структуре ДНК[124], Уотсон и Крик высказали предположение о том, что процесс таутомеризации, подразумевающей движение протонов внутри молекулы в определенном порядке, возможно, является причиной мутаций. Мы уверены, что, дойдя до этого места в книге, наши читатели прекрасно понимают, что любой процесс, подразумевающий движение элементарных частиц, например протонов, относится к квантово-механическим процессам. Значит ли это, что Шредингер был прав? Действительно ли мутации являются своего рода квантовым скачком?
Роль протонов в кодировании информации
Посмотрите еще раз на нижнюю часть рис. 7.1. Вы заметите, что мы изобразили водородную связь (которая, как вы помните, представляет собой общий для двух оснований протон) в виде пунктирной линии, соединяющей два атома (кислород (O) и азот (N)) спаренных оснований. Но ведь протон является частицей, не так ли? Почему же он изображен в виде линии, а не одиночной точки? Разумеется, потому, что протоны представляют собой квантовые сущности, обладающие свойствами частицы и волны. Так, внутри молекулы ДНК протон делокализован; он ведет себя как нечто размытое, как волна, накатывающая то на одно, то на другое основание. Водород (H) на рис. 7.1 (наиболее вероятное положение протона) во всех связях изображен не на одинаковом расстоянии от парных оснований, а ближе к одному из них, к одной из двух цепочек спирали. Такая асимметрия обусловливает одно из важнейших свойств ДНК.
Давайте рассмотрим одну из возможных пар оснований, а именно A — T. A находится на одной цепочке спирали, T — на другой. Основания держатся в паре благодаря двум водородным связям (протонам): один протон изображен ближе к атому азота основания A, а другой — ближе к атому кислорода основания T (рис. 7.2, а).
Рис. 7.2. Пары оснований A — T: а — стандартный вид связи пары оснований A — T с обычным расположением протонов; б — протоны поменяли положение на двойной спирали, образовав таутомерическую форму соединений A и T
Эти протоны и образуют водородную связь A — T. Однако не следует забывать, что для квантового мира понятие «ближе» является очень скользким: здесь частицы не имеют фиксированных положений, а характеризуются спектром возможностей пребывания одновременно в разных положениях, включая и те, что возможны только при условии эффекта туннелирования. Если бы протоны, связывающие две буквы генетического кода, вдруг совершили скачок к обратным концам соответствующих водородных связей, они оказались бы ближе к атомам противоположных оснований. Возможность протонов менять свое положение в связи обусловливает существование альтернативных форм соединений оснований — таутомеров (см. рис. 7.2, б). Так, каждое из оснований ДНК может существовать в обычной (канонической) форме, которая представлена в модели структуры двойной спирали ДНК Уотсона и Крика, и в редкой таутомерической форме, при которой связывающие основания протоны сдвигаются и меняют позицию в связи.
Напомним, что протоны, формирующие водородные связи в молекуле ДНК, обусловливают специфические свойства пары оснований, важные при репликации генетического кода. Так, если пара протонов движется (в противоположных направлениях), это означает, что они успешно переписывают генетический код. Например, если на одном из участков цепи ДНК находится генетическая буква T (тимин), то напротив будет стоять A (в канонической форме пары оснований). Однако при двойном скачке протонов T и A принимают таутомерические формы. Разумеется, протоны могут совершить и обратный скачок, если они оказываются в связи таутомерической формы[125] в тот момент, когда происходит копирование цепи ДНК. В этом случае в новую цепочку ДНК могут быть встроены неправильные основания. Таутомер T образует пару скорее с G, а не с A, поэтому в новую цепочку напротив T (туда, где в старой цепи стоит A) будет вставлено основание G. Подобным образом, если A приобретает таутомерическую форму в момент репликации ДНК, образуется пара A — C, а не A — T, поэтому в новой цепи напротив A (туда, где в старой цепи стоит T) будет вставлено основание C (рис. 7.3). В обоих случаях в новых цепочках ДНК будут наблюдаться мутации — изменения в последовательностях ДНК, которые будут переданы последующим поколениям.
Рис. 7.3. Таутомер T в енольной форме (на рисунке обозначается T*) ошибочно образует пару с G, а не со своим постоянным партнером A. Подобным образом таутомер A (на рисунке A*) ошибочно образует пару с C, а не с T. Если эти пары образуются в процессе репликации ДНК, возникает мутация
Несмотря на очевидную правдоподобность данной гипотезы, было очень сложно подтвердить ее прямыми доказательствами. Однако в 2011 году, почти через 60 лет после того, как Уотсон и Крик опубликовали статью о двойной спирали ДНК, команде ученых из Медицинского центра Университета Дьюка (США) удалось доказать, что неправильные пары оснований ДНК с таутомерическими положениями протонов в связях действительно могут встраиваться в активный центр ДНК-полимеразы (фермент, образующий новую ДНК), а точнее, в новые цепочки ДНК в процессе репликации и обусловливать мутации[126].
Таким образом, таутомеры с альтернативным расположением протонов являются причиной мутаций, а следовательно, и движущей силой эволюции. Однако что же заставляет протоны менять положение? Согласно одному из «классических» объяснений, протоны время от времени «встряхиваются» из-за постоянных молекулярных вибраций, окружающих их. Тем не менее это возможно только при условии достаточного количества тепловой энергии, которая дает толчок, «встряску» молекуле. Как и в реакциях, катализируемых ферментами, о которых мы говорили в главе 3, для смены положения протону необходимо преодолеть достаточно высокий энергетический барьер. К тому же протоны могут получать толчок после столкновений с соседними молекулами воды, однако вблизи протонов, формирующих водородные связи внутри молекулы ДНК, нет молекул воды, способных передать такой толчок другим частицам.
Однако есть еще один фактор — тот, который играет важную роль в переносе электронов и протонов ферментами. Благодаря волновой природе элементарные частицы, такие как электроны и протоны, могут участвовать в квантовом туннелировании. Нестабильность положения какой бы то ни было частицы позволяет ей просачиваться через энергетический барьер. В главе 3 мы говорили о том, как ферменты обеспечивают возможность туннелирования электронов и протонов, подводя молекулы ближе друг к другу. Спустя десятилетие после публикации фундаментальной статьи Уотсона и Крика шведский физик Пер-Улоф Левдин, которого мы уже упоминали в этой главе, предположил, что протоны внутри водородных связей перемещаются посредством квантового туннелирования, в результате чего образуются таутомерические — мутационные — формы нуклеотидов.
Важно отметить, что мутации ДНК могут быть обусловлены действием множества различных механизмов, в том числе воздействием химических веществ, ультрафиолетового излучения, частиц, выпускаемых в результате радиоактивного распада, и даже космического излучения. В результате воздействия этих факторов изменения происходят на молекулярном уровне, а значит, они неизбежно сопровождаются квантово-механическими процессами. Пока не получены доказательства того, что все эти источники мутаций связаны с таинственными аспектами квантовой механики. Тем не менее доказано, что квантовое туннелирование играет большую роль в образовании таутомерических форм ДНК-оснований. Значит, мистическая природа других квантовых процессов, возможно, играет определенную роль в возникновении мутаций, движущих эволюцией.