Появление этой книги задержалось на несколько месяцев потому, что одновременно она публикуется в английском переводе. Немецкая рукопись к концу апреля была уже настолько готова, что я смог внести лишь небольшие изменения и дополнения. Пусть это послужит извинением тому, что последние литературные новинки упомянуты очень кратко или совсем не цитируются.
В заключение я хочу высказать правительству Великого герцогства Баден благодарность за большую поддержку, оказанную моей работе тем, что на долгое время я был освобожден от исполнения своих академических обязанностей. Мне хотелось бы высказать искреннюю благодарность также (моим друзьям и коллегам, профессорам Бауману, Люроту, Видерсгейму и Циглеру во Фрейбурге, а также профессору Гебелю в Мюнхене за обширные консультации и ценные дискуссии. Не менее я обязан Эльзе Дистель, которая помимо большой технической помощи проделала значительный труд по составлению алфавитного указателя.
Пусть этот плод долгой работы и многих сомнений выйдет в свет. Если даже немногие из моих теоретических положений останутся неизменными по сравнению с результатами будущих исследований, то я все же не поверю, что работал напрасно, так как даже заблуждение, если оно основано на правильных выводах, должно вести к истине.
Фрейбург в Бресгау,
19 мая 1892 г.
ДЕ ФРИЗ
Ботаник и генетик Гуго де Фриз родился в Гарлеме. Отец его был премьер-министром Голландии. Де Фриз учился в университетах Лейдена, Гейдельберга и Вюрцбурга. Первые работы, принесшие ему известность, были посвящены биохимии растений; в них впервые теория растворов Вант-Гоффа и Аррениуса была приложена к объяснению свойств внутриклеточных жидкостей.
В 1870 г. Министерство сельского хозяйства Пруссии обратилось к де Фризу с просьбой изучить ряд культурных растений. Так появились очерки де Фриза о клевере, сахарной свекле и картофеле, а у самого ученого возник глубокий интерес к проблемам наследственности и изменчивости. Исследования де Фриза, подытоженные в его первой монографии «Внутриклеточный пангенезис» (1889), были посвящены проблеме внутриклеточных носителей наследственности. Эти представления были противопоставлены теории Дарвина о пангенезисе, в которой полагалось, что носители наследственности обязаны своим возникновением организму в целом.
В 1892 г. де Фриз предпринял систематические исследования явлений наследственности у растений. Вскоре у ряда видов ему удалось наблюдать расщепление наследованных признаков при скрещивании в отношении 1:3. Работа де Фриза, где он ссылается на исследования Менделя, опубликованные 34 годами раньше, вышла в 1900 г. Через два месяца аналогичные результаты были обнародованы Корренсом и Чермаком.
Для объяснения явлении изменчивости де Фриз сформулировал понятие о мутациях, которые он впервые наблюдал на Oenothera. Позднее было показано, что эти мутации обязаны перераспределению хромосом и не являются истинным возникновением нового гена. Тем не менее теория мутации де Фриза занимает важное место в биологии, так как она впервые указала на путь возникновения изменчивости. Однако до Фриз не смог согласовать открытые генетикой; факты с эволюционной теорией и выступил против учения Дарвина. Механизм мутаций был позднее раскрыт в генной теории наследственности. Умер де Фриз в Амстердаме, где прошла его научная жизнь.
Мы приводим предисловие и введение к первому тому итоговой монографии де Фриза «Теория мутаций» (1901—1903).
ТОМ I. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ВИДОВ ВСЛЕДСТВИЕ МУТАЦИИ
Предисловие
До настоящего времени учение о возникновении видов относилось к описательным естественным наукам. Общепринято представление, что этот важнейший процесс не поддается непосредственному наблюдению и уж во всяком случае — экспериментальному исследованию.
Это убеждение основано на господствующих представлениях о понятии вида и на том мнении, что виды растений и животных возникли постепенно один из другого. Превращения эти представляются столь медлительными, что человеческой жизни не хватило бы для того, чтобы увидеть возникновение новой формы.
Задача данного труда состоит в том, чтобы в отличие от этого показать, что виды возникают в результате «внезапных внутренних изменений», «взрывов», и что отдельные «взрывы» относятся к процессам, которые можно наблюдать так же хорошо, как и любые другие физиологические процессы. Образовавшиеся в результате каждого из таких «взрывов» формы отличаются друг от друга столь же отчетливо и по такому же большому числу пунктов, как и большинство так называемых малых видов и как многие родственные виды, описанные лучшими систематиками, даже такими как Линней.
Таким образом открывается возможность путем непосредственных наблюдений изучения культурных растений и опытов познать те законы, которым подчиняется процесс возникновения новых видов. Результаты таких исследований можно сопоставить с выводами, сделанными по этому вопросу на основании систематических, биологических и, главным образом, палеонтологических данных. Согласие между этими выводами и новейшими данными получается весьма удовлетворительное.
«Взрывы» или мутации, из которых «скачкообразные вариации» являются примерами наиболее известными, составляют особый раздел учения об изменчивости. Они происходят без каких-либо переходов и очень редки, в то время как обычные изменения происходят непрерывно d повсеместно.
Учение об изменчивости распадается таким образом на два раздела, из которых один относится к всегда имеющей место индивидуальной пли флюктуирующей изменчивости, а второй — к собственно мутациям. Явления, относящиеся к первому разряду, подчиняются известным законам вероятности и обусловлены в существенной мере условиями питания; на них основано выведение ценных разновидностей, в частности в сельском хозяйстве.
Вследствие мутации возникают не только виды, но и вариации; в садоводстве, как давно известно, они играют выдающуюся роль. Поэтому необходимо углубленное, сравнительное и экспериментальное исследование вариаций садовых растений, чтобы получить разностороннюю картину способов возникновения новых видов.
Указанные соображения относятся, очевидно, в равной мере как к животным, так и к растениям. Будучи ботаником, я ограничился изучением растительного мира. Все же я полон надежд, что мои результаты позже найдут применение и по отношению к миру животных. Существенное значение имеет четкое отличие мутации от изменчивости также при применении результатов биологических исследований к обработке социальных проблем. Если с этими важнейшими вопросами учение о возникновении видов находится в весьма отдаленной связи, то исследование флюктуирующей изменчивости непосредственно затрагивает эмпирические основы социальных исследований.
Отличие названных двух разделов — изменчивости в более узком смысле от мутаций — станет с первого момента ясным, если предположить, что свойства организма складываются из определенных, резко отличных друг от друга признаков (единиц). Возникновение нового признака означает, что это мутация; но признак сам по себе изменяем по тем законам, по которым изменяемы все остальные, старые элементы вида.
С «признаками» гораздо удобнее оперировать в области исследования гибридов, чем в области учения о происхождении видов. По этой концепции явления в области гибридизации, на первый взгляд чрезвычайно сложные, сводятся к простейшим случаям скрещивания родственных форм. И, наоборот, из комбинации таких элементарных процессов можно получить объяснение в отношении обычных гибридов и нередко предсказать поведение их в определенных обстоятельствах.
Задачей второго тома является приложение теории мутаций к учению о гибридах и рассмотрение вопроса, какие же выводы можно при этом сделать в отношении теории возникновения видов.
Познание законов возникновения мутаций в перспективе приведет к тому, что можно будет искусственно и произвольно создавать мутации и, следовательно, новые свойства растений и животных. И точно так же, как методом селекции можно выводить более ценные, более урожайные и более красивые виды, когда-нибудь, овладев законами возникновения мутаций, будут непрерывно улучшать виды культурных растений и животных.
Амстердам, август 1901 г.
Мутационной теорией я называю гипотезу, согласно которой свойства организма складываются из резко отличных друг от друга признаков (единиц). Эти единицы могут быть объединены в группы, и в родственных видах повторяются те же единицы и их группы. Переходных форм, какие нам демонстрируют на многочисленных примерах во внешнем облике растения и животные, между этими единицами не существует подобно тому, как не существует переходных форм молекул в химии.
Само собой разумеется, что эти положения относятся как к миру животных, так и к миру растений. В этой книге я все же ограничиваюсь растениями; я убежден, что правильность принципа будет общепризнана в отношении фауны, как только она будет доказана в отношении флоры.
В учении о происхождении видов эта гипотеза приводит к убеждению, что виды развивались один из другого не плавным, а «ступенчатым» образом. Каждая новая (в дополнение к старым) единица образует ступень и отделяет новую форму, как самостоятельный вид, полностью и очень резко от тех форм, из которых она возникла. Новый вид возникает таким образом спонтанно; он возникает из старых видов без видимой подготовки, без переходов.
Мутационная теория, на мой взгляд, кроме учения о происхождении видов распространяется на все учение о гибридах. Не виды, а признаки вида, так называемые элементы вида, являются теми единицами, о которых идет речь при гибридизации. Этот принцип дает возможность перейти к совершенно новому способу рассуждений — от простейших явлений можно постепенно подниматься к более сложным вместо того, чтобы выдвигать на первый план, как это обычно принято, рассмотрение самых запутанных случаев.