а.
А вот в цветках барбариса устройство, обеспечивающее отдачу пыльцы насекомому, уже не механическое.
Шесть тычинок, расположенных по периметру двух окружностей направлены косо вверх и спрятаны в лепестках, которые имеют вид чаши. Внутри цветка, у основания тычиночных нитей, выделяется довольно много нектара, привлекающего пчел и шмелей. Они повисают на поникших вниз цветках и просовывают хоботок внутрь, к основанию тычинок. Но последние раздражимы, малейшее прикосновение вызывает изменения в напряжении тканей — тычинка, резко распрямляясь, ударяет по тельцу насекомого и опудривает его пыльцой.
Пожалуй, наиболее интересны цветки-ловушки, удерживающие насекомых "взаперти" до той поры, пока они не произведут опыление. Они, эти цветки, также разнообразны по конструкции.
У одного из видов аронника соцветия словно зачехлены кроющим листом своеобразной формы: сверху он широко раскрыт, в середине имеет узкий перехват, а в основании снова расширяется, образуя полость в виде бочонка или котла. В этом котле в результате энергичного дыхания цветков всегда теплее, чем в воздухе вокруг растения, — температура здесь держится на уровне 30 — 36°С.
Аронники обладают противным запахом, напоминающим запах падали. Но, как уже говорилось выше, он не отпугивает, а, наоборот, привлекает мух и прочих насекомых, питающихся гниющими органическими остатками. Они сквозь узкий перехват пробираются внутрь котла, где находят и теплое убежище, и пищу — сочные тонкостенные клетки, выстилающие внутреннюю поверхность кроющего листа.
Перемычка прикрыта многочисленными щетинками, отходящими от соцветия початка. Они направлены вниз и сверху, с "воли", насекомое достаточно легко попадает в котел. Но выбраться обратно щетинки ему уже не позволяют. Только через несколько дней, после того как, ползая по соцветию, насекомое произведет опыление всех или большинства его цветков, щетинки спадаются и открывают выход. Насекомое может покинуть свою "тюрьму" и... лететь к следующей, унося на себе достаточное для опыления многих других цветков количество пыльцы.
Интересно, что поведение насекомых, попавших в ловушку, как нельзя лучше соответствует выполнению их задачи по опылению цветков. Первое время они безропотно переносят заключение, спокойно ползают по соцветию, отдавая цветкам пыльцу, принесенную из других ловушек. Но на второй или третий день "тюрьма" надоедает пленникам. Стараясь выбраться на свободу, они бойко бегают по камере. В это время пыльники вскрываются и насекомые с ног до головы опудриваются пыльцой. Ну, а вскоре после этого щетиночный "запор" ловушки открывается...
У некоторых аронников "чехол" имеет два закрытых щетинками сужения: верхнее — над мужской частью початка и нижнее — над женской. Первыми спадаются щетинки, запирающие нижнюю камеру. Насекомое переходит в верхнюю камеру и, естественно, пачкается здесь в пыльце. Лишь после этого открываются вторые "двери", выпуская пленников на свободу.
Рис. 22. Чтобы наверняка нагрузить насекомых-опылителей своей пыльцой, цветок аронника 'ловит' их и на какое-то время задерживает в 'ловчей камере'
Ловушки аронников достаточно просторны. Нередко в одном котле скапливается несколько сотен насекомых.
Впрочем, подобные ловушки есть не только у экзотических растений южных широт. У венерина башмачка, растущего в нашей средней полосе, котел образован нижней губой околоцветника. Желтая и пятнистая раздутая губа в самом деле формой напоминает башмачок, отчего растение и получило свое название. Внутренние стенки котла гладкие и скользкие: насекомое помимо своей воли съезжает по ним вниз и выполняет незаметную свою работу по опылению цветка.
Следует упомянуть, что нектара в цветках с котлами-ловушками нет.
Изучая детали устройства цветка эскулаповой травы, можно познакомиться с еще одним любопытным приспособлением, с зажимным устройством, при помощи которого пыльца, собранная в поллинии, прикрепляется к ножкам насекомого. Середина этого цветка занята пятигранным столбиком. К каждой его грани примыкает вздутая двугнездная тычинка, с боков которой опускаются вниз кожистые оторочки. В роговидных выростах, у основания тычинок, содержится нектар. А в выемках тычинок, в разрезе между оторочками, скрываются своеобразные, похожие на щипчики, зажимные устройства. От них отходят лентовидные тяжи, соединяющие каждый щипчик с двумя поллиниями.
Как раз в то время, когда в них накапливается наибольшее количество нектара, цветки поникают и на них очень трудно удержаться насекомым, их опыляющим. Все части цветка гладки и скользки, и только в выемках между кожистыми оторочками тычинок ножки насекомых могут найти точку опоры. Так с неизбежной обязательностью они попадают в зажимное устройство и, покидая цветок, уносят на ножках пару поллиниев. Причем последние располагаются на ножках так, что при посещении следующего цветка и поиске единственной возможной опоры в выемке тычинки поллинии попадают в особые камеры на рыльце. А зажимные устройства остаются на ножках насекомого и, по-видимому, не слишком мешают ему, по крайней мере не удерживают от соблазна вновь и вновь лакомиться нектаром цветков эскулаиовой травы. Ловили насекомых, на каждой ножке которых скапливалось по 5 — 8 зажимных устройств.
Заканчивая рассказ о взаимоотношениях цветков с насекомыми-опылителями, следует упомянуть о чрезвычайно своеобразном способе опыления у смоковницы, называемой иначе фиговым деревом, или инжиром.
Соцветие инжира, развивающееся в пазухе листа, имеет форму урны, во внутреннюю полость которой ведет узкое отверстие, прикрытое чешуйчатыми листьями. Цветки смоковниц открываются именно во внутреннюю полость урны, сплошь выстилая ее. Опыляются они маленькими осами из рода бластофага.
Ранней весной на смоковницах появляются соцветия, называемые каприфигами, с хорошо развитыми мужскими цветками и недоразвитыми, имеющими короткий столбик, женскими. Распределение мужских и женских цветков в каприфигахурнах разных видов смоковниц различно: у одних мужские цветки чередуются с женскими; у других в глубине урны располагаются только женские цветки, а ближе к входному отверстию — только мужские. Маленькая оса проникает внутрь каприфиги и, погружая свой яйцеклад в столбик то одного, то другого женского цветка, откладывает близ каждой семяпочки одно яичко. Подчас оса-"мама" не выбирается из урны, а погибает здесь же. Но из отложенных ею яичек развиваются личинки, выедающие ткани завязи. Достаточно скоро они превращаются во взрослых насекомых, которые остаются во внутренней полости урны до брачного периода. К этому времени в каприфигах созревают мужские цветки, и самки ос, пробираясь к выходу из урны, невольно захватят с собой ценный багаж — пыльцу.
С созреванием мужских цветков и вылетом молодых ос совпадают по времени появление и распускание на смоковницах соцветий второго рода — фиг, в которых собраны на этот раз недоразвитые мужские цветки и хорошо развитые длинностолбчатые женские. Запах фиг привлекает молодых ос. Они спешат к ним, забираются внутрь соцветий и опыляют женские цветки.
Именно эти длинностолбчатые женские цветки только и способны давать семена. Для яйцекладов ос спрятанная в них семяпочка недоступна. Если бы даже оса и попыталась отложить в такой цветок яичко, оно погибло бы, не найдя благоприятных для своего развития условий.
Опылители-птицы и опылители-звери
В наших умеренных широтах растения (не считая, конечно, ветроопыляемых) приспособились почти исключительно к опылению с помощью насекомых. На то есть свои причины, среди которых главная та, что "наше северное лето, — как шутливо сказал А. С. Пушкин, — карикатура южных зим: мелькнет и нет..."
Но там, где лето длится круглый год, где цветение одних растений следует за цветением других, опылителей-насекомых оттесняют на второй план опылители-птицы, пища которых состоит из цветочного нектара и пыльцы, а нередко и самих насекомых.
В тропиках и субтропиках Старого Света очень обычны нектарницы — маленькие птицы с длинным изогнутым клювом. С его помощью они высасывают нектар из цветков алоэ, ризофер, ремнецветников и многих других растений.
Некоторые нектарницы посещают и цветки, опыляемые ветром. На них они поедают пыльцу, причем так много, что птичьи желудки бывают туго-туго набиты ею.
В тех же областях водятся очковые птицы, по величине, да и по внешнему виду, напоминающие наших певчих. Их примерно около ста видов. Вместе с нектарницами они посещают цветки, извлекая из них нектар. Но, конечно же, для достаточно крупных очковых птиц столь "легкомысленная" пища оказывается недостаточной, а потому они разнообразят свое меню за счет плодов и насекомых.
В Южной Америке в числе птиц-опылителей водятся так называемые сахарные птицы, питающиеся, как и остальные опылители, нектаром. Однако наиболее распространены здесь колибри. Это самые мелкие представители пернатых. Масса их — 1,5 — 2 г. У них шилообразно изогнутый клюв, образующий трубочку. Именно с его помощью птички высасывают нектар. Они не садятся на цветок, даже не касаются его, а повисают перед ним в воздухе, часто-часто взмахивая крыльями (50 раз за 1 с).
Мы уже говорили, что в тропических областях птицы часто оттесняют на второй план насекомых-опылителей. Так вот, на Гавайских островах почти совсем отсутствуют пчелы, и в опылении цветков там участвуют даже птицы из семейства воробьиных. В Австралии примерно треть попугаев и воробьиных посещают цветки.
Птицы-опылители обычно очень общительны между собой. Часто они подлетают к цветкам большой стайкой, в 10 — 15 особей. В то же время по отношению к человеку они пугливы, и потому наблюдать за их поведением очень трудно. Известно, однако, что особенно оживленно они посещают цветы ранним утром, очевидно сильно проголодавшись после длинной тропической ночи.
Но хватит о птицах, ведь наша тема — цветки.
Большинство цветков, опыляемых птицами, лишены запаха. Цветут они обычно днем. Главное, чем они привлекают птиц-опылителей, — яркая окраска. При этом основную роль играет именно яркость, броскость цветка, а не цвет его, который может быть самым различным. Наиболее часты, правда, ярко-красные цветки. Однако в некоторых тропических областях, например на Гавайях и в Австралии, первенствуют иные тона. В чисто-синий цвет окрашены лепестки посещаемых птицами бромелий, в зеленый — цветки агав, а цветки сафоры и ремнецветника даже коричневые. Встречаются в окраске лепестков переходные тона, например красновато-желтые. Часто в цветках ярко сочетаются контрастные краски: например, огненно-красный цвет контрастирует с чистым зеленым или фиолетово-черным, черно-лиловый — с ярко-желтым или белым.