Итак, бессмертие — это не просто непрерывная цепочка жизни, но цепочка, постоянно изменяющая свою форму, постоянно совершенствующаяся. Половое воспроизведение живыми организмами себе подобных и предназначено, с одной стороны, именно для обеспечения наибольших возможностей совершенства в потомстве.
Но мы уже говорили и о другой стороне полового размножения, о том, что в процессе эволюции обособляется пол, берущий на себя заботу об обеспечении первоначального развития потомства и о защите его от невзгод на первых порах жизни. В этом смысле растение, на котором зреют семена, может полноправно считаться материнским.
Посмотрим, как протекают этапы жизни зародыша в лоне материнского организма и как подготавливается он к последующей самостоятельной жизни.
Дорожная котомка зародыша
Запас питательных веществ, которые нужны зародышу как для становления его в недрах семени, так и на первых этапах самостоятельной жизни прорастающего из него растения, накапливается в эндосперме. Его можно, пожалуй, сравнить с наполненной провизией дорожной котомкой, припасенной для своего питомца материнским растением.
Эндосперм — своеобразное, характерное лишь для высших растений образование. Что же представляет он в эволюционном смысле? Каково его происхождение?
Приходится признать, что в нашей небольшой книжке загадок и предположений чуть ли не больше, чем окончательных и категорических ответов. Но такова наука: непрестанный поиск истины, первые догадки и опровергающие их опыты, потом новые гипотезы, построенные на основе самых последних экспериментальных данных. Чем больше неизвестного, тем увлекательнее работать в такой области науки. И потому авторы надеются, что кого-то из читателей этой книги непременно увлечет дальнейший поиск ответов на загадки, которые то и дело задают нам растения...
Вот и о происхождении эндосперма высказываются лишь гипотезы. Одна из них опирается на тот факт, что у некоторых растений в зародышевом мешке одновременно развивается не один, а несколько зародышей: первый, как и положено, из яйцеклетки, а другие — из синергид — сестринских по отношению к ней клеток, располагающихся в микропилярном конце зародышевого мешка.
Естественно предположить, что эндосперм — это и: есть дополнительный зародыш, но видоизмененный, преобразованный в процессе эволюции. Как мы уже знаем, "настоящий" зародыш получается при слиянии двух ядер, принадлежащих спермию и яйцеклетке. В центральной же клетке, дающей начало эндосперму, соединяются три ядра. Хромосомный аппарат ее отличен от того, что присущ данному виду растения. Потому-то она становится именно эндоспермом — своеобразной опухолевой тканью, которая служит складом питательных веществ для зародыша, а в дальнейшем очень часто — и для проростка нового растения.
Рис. 26. Так формируется эндосперм в семени подъельника
Мы начали рассказ о семени с эндосперма, потому что обычно после оплодотворения ядро, дающее ему начало, начинает развиваться раньше, чем яйцеклетка.
Существуют два основных способа развития эндосперма. Первый называется клеточным. При нем каждое деление ядер в эндосперме сопровождается образованием клеточных перегородок. Второй способ называется ядерным. При нем ядра делятся и свободно располагаются в общей цитоплазме. Клеточные перегородки вокруг ядер образуются лишь впоследствии, к моменту окончания созревания семени. Впрочем, бывает и так, что эти перегородки вообще не образуются.
Рис. 27. В семени орхидей ядро эндосперма скоро разрушается и запас питания для зародыша не образуется. Поэтому семена орхидных прорастают лишь тогда, когда встретятся с гифами гриба, питающими на первых порах росток
Развитие эндосперма заключается не только в делении его ядер. Параллельно с этим за счет усиленной аккумуляции питательных веществ из окружающих тканей активно нарастает его масса.
Количество эндосперма в зрелом семени у разных видов растения неодинаково. Наибольшее относительное количество его скапливается в семенах злаков, магнолий и некоторых других растений. У мальвовых и крестоцветных эндосперм сохранился лишь в виде нескольких клеточных слоев по периферии семени, а у орхидных он в зрелом семени может и вовсе отсутствовать.
Кроме эндосперма, у некоторых видов покрытосеменных растений развивается и другая питательная ткань — перисперм. Это разросшаяся и преобразованная ткань той части семяпочки, которая называется нуцеллусом. Перисперм подчас целиком заменяет и вытесняет из семени эндосперм, как это можно видеть, например, в семенах гвоздики или сахарной свеклы.
Жиры, крахмал, белки — вот основные питательные вещества, накапливаемые семенем в эндосперме. Помимо них, здесь присутствуют физиологически активные вещества, такие, как аскорбиновая кислота, гетероауксия, провитамины А и Д, витамины B1, B2 и B6, никотиновая кислота, биотин, протеазы, липазы, пектиназы и амилаза. Откладываются в нем также дубильные вещества, смолы, алкалоиды и кристаллы минеральных солей.
Все это небезынтересно знать, ибо именно эндосперм зерновых и крупяных культур — существенная часть нашего питания. И когда мы подытоживаем урожай зерновых культур, то подсчитываем в основном именно массу эндосперма семян.
Не оставит нас поэтому безразличными и влияние на темп накопления эндосперма в семени тех или иных погодных условий. Естественно, для каждого вида растений, для каждой сельскохозяйственной культуры они свои. Но есть некоторые общие закономерности. Известно, например, что рост эндосперма резко замедляется при температуре ниже 10°С, так же как и при жаре, превышающей 35°С.
Длительность развития эндосперма также различна у разных растений. У некоторых сложноцветных, например, он "созревает" всего за 4 — 5 дней, у злаков — за 20 — 25 дней, а у семян большинства древесных растений — за 2 — 3 месяца.
Завязь жизни
Параллельно с ростом эндосперма, с накоплением запаса питательных веществ в семени идет подготовка к трудной дороге самостоятельной жизни и самого зародыша.
Яйцеклетку зародышевого мешка после оплодотворения называют зиготой. По сути дела, с момента слияния со спермием она становится первой клеткой нового поколения — спорофита. В ней присутствует отныне полный — двойной — набор хромосом и, следовательно, заключена вся программа созидания будущего растения.
Зигота обычно еще долгое время находится в покое и не приступает к делению до тех пор, пока в семяпочке не будут созданы оптимальные условия для ее развития. Впрочем, "долгое время" — понятие относительное. У кок-сагыза, например, оно тянется 5 — 6 ч. У какао первое деление зиготы наступает через 14 — 15 дней после оплодотворения, а у паразитного растения омелы — даже через два месяца.
Покой зиготы тоже относительный. В промежутке между оплодотворением и первым делением в ней непрестанно происходят внутренние изменения, она словно созревает для дальнейшего развития.
Первый раз зигота делится поперек своей продольной оси. Лишь немногие растения изменяют этому важному правилу. Важному потому, что при этом и многократных последующих — также поперечных — делениях зародыш внедряется в глубь эндосперма и тем самым обеспечивает себе наилучший доступ к питательным веществам. Клетки его, создающие своей совокупностью некий коридор, который ведет в "кладовую" эндосперма, называют подвеском. В иных случаях подвески развиваются в мощные гаустории — они активно разрастаются в тканях, окружающих зародыш и эндосперм, и вытягивают оттуда питательные вещества. В тех случаях, когда эндосперм находится в зачаточном состоянии, как, например, у орхидей, именно гаустории полностью берут на себя заботу о снабжении зародыша пищей.
Впоследствии эти клетки отомрут, и лишь верхушечная часть "предзародыша" разовьется в собственное тело настоящего зародыша.
Рис. 28. Зародыш боба или гороха нетрудно рассмотреть невооруженным глазом. Детали строения зародыша злаков лучше изучить под микроскопом
Способы развития и строения сформировавшихся зародышей у различных растений чрезвычайно разнообразны.
Зародыш в зрелом семени двудольного растения состоит из следующих основных частей: зародышевого корешка, подсемядольного колена, двух семядолей и надсемядольного колена — зачатка стебля. Степень развития каждого из этих органов может быть весьма различной.
Иногда либо зачаток стебля, либо семядоли могут быть едва развиты. В других случаях надсемядольное колено, напротив, представляет собой высокоразвитую вегетативную почку, в которой даже простым глазом можно различить зачатки нескольких листьев. Таков, например, он у зародыша фасоли или бобов. Кстати, у этих растений и семядоли мясистые, хорошо развитые.
Семядоли у зародышей двудольных всегда располагаются супротивно. Такое расположение сохраняется и в том случае, когда развиваются не две, как обычно, а три семядоли или больше.
У однодольных растений одна из семядолей разрастается весьма активно, тогда как другая остается в зачаточном состоянии. В связи с этим почечка у них очень часто смещена в боковое положение, как, например, у пшеницы и других злаков.
Рис. 29. Зародыш коровяка в зрелом семени растения
Развитая семядоля пшеницы состоит из двух основных частей — щитка, который представляет собой гаусториальный орган и служит для того, чтобы питать зародыш запасами эндосперма, и колеоптиле, своеобразного чехлика, одевающего верхушку почечки. При прорастании семени колеоптиле помогает зародышу пробиться через сухую верхнюю корку почвы.
В остальном зародыши однодольных растений сходны по строению с зародышами двудольных. Только первичный корешок развит весьма слабо. По-видимому, именно это обстоятельство приводит в некоторых случаях к развитию у злаков мочковатых корней.
Формированием зародыша заканчивается эмбриональная пора жизни нового поколения спорофитов. Теперь семя полностью готово в свое время и при подходящих условиях вспыхнуть ярким зеленым костром, тянущимся к солнцу.