Рассказывая об образовании гамет, мы уже упомянули понятие "половое воспроизведение". Но в данном случае имеется в виду лишь специализация клеток, взявших на себя функции воспроизведения. Подвижные гаметы, ищущие друг друга и дающие после слияния начало новому организму, были одинаково малы, слабы и беззащитны перед лицом жизненных невзгод. Разделения полов на мужской и женский еще не существовало. Оно произошло несколько позже, и смысл его заключается в дальнейшем "разделении труда" уже между воспроизводящими клетками. Одни клетки стали более защищенными от невзгод, но пассивными, неподвижными; другие приобрели еще большую подвижность, хотя оказались еще менее жизнестойкими. На долю последних, именуемых ныне мужскими половыми клетками, выпала задача поиска партнера. На долю тех, которые мы сейчас называем женскими половыми клетками, вместе с заботой о самосохранении естественно и логически досталась забота о сохранении потомства, — ведь, слившись с мужской гаметой, каждая из них становилась первоначальной клеткой нового организма. В дальнейшем развитии и совершенствовании форм жизни эта задача защиты потомства перешла и на организм, вырабатывающий женские половые клетки.
Итак, специализация привела с течением времени к тому, что женские гаметы утратили способность к передвижению и превратились в яйцеклетки. Но тем самым ими была утеряна способность к расселению, к освоению новых пригодных для жизни мест.
Эта функция перешла к спорам. Одетые плотной оболочкой, предохраняющей от неблагоприятных воздействий среды, они долго могли путешествовать в водной стихии. Найдя "уголок" с благоприятными для жизни условиями, споры оседали. Но теперь они не сразу производили гаметы, а сначала развивались в новое небольшое растение, которое накапливало питательные вещества для образования многих гамет, в том числе и женских, которые нужно было обеспечить запасом питания впрок, на первые шаги самостоятельной жизни после оплодотворения.
Так возник механизм чередования поколений, ставший с той поры обязательным для всех многоклеточных растений. Родословная каждого из них складывалась теперь следующим образом. Организм, состоящий из диплоидных — с двойным набором хромосом — клеток, производил материнские воспроизводящие клетки (первый этап размножения). Каждая из этих клеток в результате редукционного деления распадалась на четыре споры (второй этап размножения). Из каждой споры развивался новый организм, состоящий из гаплоидных — с одинарным набором хромосом — клеток. Гаплоидный организм производил множество гамет (третий этап размножения).
Диплоидный организм — спорофит, производящий споры, стали называть бесполым поколением. Гаплоидный организм — гаметофит, производящий гаметы, которые в результате слияния попарно (на данном этапе развития слияние разнополых гамет является, по сути дела, оплодотворением) образуют диплоидную зиготу, стали называть половым поколением.
Первоначально спорофит и гаметофит существовали раздельно. Пример такого разделения поколений дают нам папоротники, развитие которых было описано в начале главы.
Зачем же нужно разделение поколений? И почему оно сохранилось у столь высокоорганизованных наземных растений?
Папоротники некогда вышли из воды на сушу и стали земными жителями. Но таковыми являются лишь спорофиты папоротников. Гаметофиты их до сих пор нуждаются в водной среде. Потому-то сухопутные папоротники обитают лишь в тенистых и сырых местах, где может скапливаться дождевая или болотная вода. Для развития спорофитов избыток воды не нужен, они могли бы обойтись и без нее. Но споры, хоть превратности судьбы и могут занести их куда угодно, на любую почву, прорастают и развиваются в гаметофит только там, где для этого достаточно влаги.
Вода нужна и для того, чтобы оснащенные жгутиками мужские гаметы могли передвигаться в поисках женских гамет. Иначе встреча мужской и женской гамет произойти не может.
Впрочем, у некоторых папоротников, хотя они называются водными и в самом деле обитают в воде, в процессе эволюции выработались приспособления, которые, в сущности, обеспечивали возможность протекания полного цикла развития в воздушной среде.
Так, у некоторых видов водных папоротников селагинелл споры не выпадают из спорангия, а прорастают здесь же. Гаметофит таким образом паразитирует на спорофите, развивается и образует мужские и женские гаметы. В итоге слияния последних образуется зигота и развивается в новый спорофит, который на первых порах становится паразитом на гаметофите. Только после образования корня и первого листа он покидает свою "мать" (гаметофит) и "бабушку" (материнский спорофит), переходя к самостоятельному существованию.
Вероятно, такой способ развития у селагинелл возник потому, что у этих папоротников не было особой нужды в интенсивном расселении. Выиграв независимость оплодотворения от водной среды, селагинеллы проиграли возможность широкого освоения новых мест обитания.
Селагинеллы дают пример того, как гаметофит перешел к развитию на спорофите и как сомкнулись, таким образом, два разобщенных ранее звена цепочки чередования поколений. Дальнейшая эволюция в этом направлении еще более "спрятала" развитие гаметофита. У семенных (и, в частности, у цветковых) растений он развивается в тканях спорофита. Более того, здесь же происходит и начальное развитие нового спорофита (зародыша будущего растения), вырастающего из зиготы. А что касается проигранных предшественниками возможностей спорового расселения, то в ходе эволюции появились не менее эффективные способы, о которых мы расскажем в одной из последующих глав этой книги.
Возвращаясь к вопросу о том, "дети" или "внуки" развиваются из семян материнского растения, и пытаясь дать точный ответ на него, мы должны помнить про общность живых организмов, про то, что новые и совершенные формы жизни — это не отрицание предшествующих, а развитие их.
Двое в едином образе
До сих пор мы рассматривали лишь "вертикальную" линию родства у растений — родственные отношения потомков и предков. Как пришлось убедиться, они достаточно сложны. Но столь же непросто разобраться в "горизонталях" родства, проследить, кто "мать" и кто "отец" растению. Вспомним плеть огурца, на которой вперемежку цветут то женские, то мужские цветы. Но это еще не самый сложный случай, ведь большинство растений с обоеполыми цветами.
Многие века — от античных времен и почти до начала новой истории — ученые не могли дать определенного ответа на вопрос, есть ли пол у растений. В самом конце XVII в. немецкий ботаник Рудольф Камерер подвел итоги своих наблюдений и экспериментов в "Письме о поле у растении" и утвердил в науке истину: растение может принести жизнеспособные семена лишь тогда, когда в цветке сливаются два — мужское и женское — начала. И хотя история признания этого факта была очень трудной, сегодня половой характер оплодотворения у растений не вызывает никаких сомнений.
Мы уже говорили, что понятие "пол" связано с появлением на Земле в результате эволюции многоклеточных организмов, взявших на себя заботу не только о воспроизведении себе подобных, но и об обеспечении развития потомства и его защите на первых порах жизни. Наивысшее выражение этой тенденции можно увидеть в многочисленных примерах из жизни высших животных. В той или иной степени эта забота проявляется и в растительном мире. Конечно, на первый взгляд слишком трудно сравнивать растение, например, с наседкой, бережно согревающей свой выводок под крылом и в минуту опасности грудью бросающейся на врага. Но при ближайшем знакомстве с жизнью цветковых оказывается, что и они отнюдь не равнодушны к судьбе потомства: первые шаги своей жизни зародыш нового растения делает еще в недрах материнского цветка, там же он обеспечивается запасом питательных веществ. Подчас растение и иными путями облегчает первые жизненные шаги своих питомцев. Именно с этой точки зрения можно рассматривать сочные и привлекательные для пернатых плоды многих растений. Птицы склевывают их вместе с семенами. Но не семена, а плоды привлекают их — семена остаются невредимыми; крепкая оболочка семян защищает зародыши даже от сокрушительного действия желудочного сока. Спустя какое-то время они будут выброшены из кишечника птицы как составная часть помета. Так обеспечивается рассеивание семян у растений с сочными плодами, что помогает им осваивать новые места обитаний. Значит, это благо для вида в целом. Но этот же механизм идет на пользу и каждому растению, вырастающему из семени: капелька птичьего помета обогатила питательными веществами тог крохотный клочок земли, где ему суждено прорасти.
Разделение на два пола произошло значительно позже, чем появились многоклеточные организмы и возник процесс оплодотворения, то есть слияние воспроизводящих клеток (у низших форм жизни этот процесс называют конъюгацией).
У современных животных, за некоторым лишь исключением, особи мужского и женского пола существуют отдельно и часто существенно отличаются друг от друга даже внешне.
У растений половые различия отдельных индивидов выявить труднее. Есть, правда, среди цветковых двудомные растения, у которых мужские и женские особи существуют отдельно — таковы тополя на наших городских улицах, южные смоковницы (иначе фиговые деревья, или инжир), конопля. Но значительно большая часть цветковых — это однодомные, у которых на одной особи сосуществуют и мужской и женский пол. Примером того служит плеть огурца, на которой можно найти и мужские и женские цветки. Более того, преобладают в растительном мире формы не просто однодомные, но несущие к тому же обоеполые (гермафродитные) цветки, в каждом из которых соседствуют и мужские и женские половые органы — и тычинки, и пестики.
Для обеспечения большой наследственной гибкости и больших возможностей приспособления к различным или меняющимся условиям внешней среды, как уже было сказано выше, в новом поколении желательно иметь соединение двух разнородных генетических начал. В обоеполых цветках и даже у однодомных растений это требование как будто бы предано забвению.