еделенна.
Многие морфологи придерживаются сегодня так называемой теломной теории происхождения цветка. Она говорит о том, что прообразом органов воспроизведения следует считать не лист, а телом — стеблеподобный орган простейших покрытосеменных. Листоподобные образования в цветке вторичны. Они возникли, как и сами листья растения, вследствие приспособления к тем или иным условиям обитания. Эта точка зрения в значительной мере основывается на данных палеонтологии. У некоторых ископаемых представителей высших растений были обнаружены спорангии — органы, производящие споры, — сидящие прямо на концевых участках ответвлений стебля. Примечательно, что у этих растений не было настоящих листьев. Но это и говорит о том, что репродуктивные органы — предшественники цветков — появились еще до возникновения листьев, а значит, никак не могли быть их видоизменением.
Есть и иные предположения о механизме возникновения цветка. Но ни одно из них не принято ботаниками единогласно. Окончательное решение этого вопроса имело бы важное значение для теоретической ботаники, так как помогло бы построить правильную и развернутую картину развития растительного мира.
Если вопрос об эволюционном происхождении цветка имеет лишь теоретическое значение, то следующий за ним вопрос, какие причины и какие механизмы вызывают цветение у растения, в той же степени, как теоретиков, волнует и практиков. Ведь если бы работники сельского хозяйства могли управлять цветением растений, то в одних случаях можно было бы составить менее напряженный график уборочных работ, в других — получать ранние урожаи овощей, в третьих, приноравливая сроки цветения и созревания к оптимальным метеорологическим условиям, добиваться более высоких и устойчивых урожаев.
Сейчас известны некоторые приемы, позволяющие несколько сдвигать во времени начало цветения растений или изменять скорость развития цветков. Но, во-первых, размах этих изменений очень невелик, а во-вторых, существующие приемы рождены эмпирическим путем, под ними нет прочной теоретической базы, которая позволила бы совершенствовать и расширять их.
Рис. 10. Ветроопыляемые сережки березы невзрачны. И, наверное, не каждый примечал, что цветки дерева раздельнополы: мужские собраны в свое соцветие, женские — в свое
Имеется несколько мнений о сущности механизмов, обеспечивающих зацветание растения. Одна из убедительных гипотез предложена советским физиологом М. Х. Чайлахяном. Он полагает, что в растении в определенную пору вырабатываются специальные гормоны цветения — флоригены, которые вызывают рост и распускание цветочных бутонов.
Цветки на растении всегда появляются лишь после того, как развившиеся корни и листья создадут определенный запас питательных веществ. Правда, у ивы или березы цветки появляются ранней весной, еще до распускания листьев, а у одного из весенних первоцветов — мать-и-мачехи — цветки тоже вылезают из почвы прежде, чем появятся листья. Но эти случаи нельзя считать исключением из правила. Названные растения — многолетники и первое цветение — не первый этап в их жизни. В предыдущие годы они "взрослели и набирали силы" — создавали запасы питательных веществ.
Итак, в какой-то период своей жизни растение, пока еще не известным для нас образом, переходит к образованию цветков.
Рис. 11. Так от невзрачной бусинки зачатка цветка до готового распуститься бутона идет формирование частей в цветке грушанки
Каждый растущий и тянущийся к солнцу стебелек заканчивается вегетативной точкой роста — комплексом верхушечных клеток. Эта верхушка стебелька называется конусом нарастания. Здесь в определенной по месту и времени последовательности появляются зачатки листьев, впоследствии развивающиеся во взрослые органы, несущие наиважнейшую не только для самого растения, но и для всего живого на Земле функцию фотосинтеза, создания органического вещества.
Рис. 12. Микроскопические наблюдения позволяют проследить за тем, как в тычинках грушанки из клеток спорогенной ткани после ряда их делений формируются пыльцевые зерна
Но однажды конус нарастания теряет обычную для себя форму, перестает порождать зачатки листьев и переходит к образованию цветка. Первыми возникают зачатки чашелистиков, вслед за ними — зачатки лепестков, потом — тычинок и наконец — завязи. Поначалу все они представляют собой одинаковые однородные бугорки из образовательной ткани, окруженной слоем поверхностных клеток. Чуть позже начинается направленный рост и деление определенных групп клеток, а также дифференциация их, то есть выделение из общей массы клеток будущих специализированных тканей. Так происходит становление особой, свойственной только определенному органу цветка, формы и структуры.
Рождение невидимок
Следует снова вернуться мыслью к папоротникам. Когда-то они задали нашим внимательным предкам первую загадку, так как были во всем, на первый взгляд, похожи на прочие растения и в то же время никто не видел их цветения. Бессильные найти точное, научное объяснение этому явлению, предки дали ему объяснение поэтическое, придумав легенду о цветке Ивановой ночи. Но с той поры, как наука, отыскав заростки папоротников и открыв у них чередование поколений, опровергла легенду, возникла вторая загадка. На этот раз она относилась к цветковым растениям и спрашивала, как же у них происходит смена полового и бесполого поколений.
Для того чтобы ответить на нее, потребовался великий и скрупулезный труд ботаников, проследивших, как развиваются мужские и женские генеративные органы растений, как образуются в них пыльца и зародышевые мешки.
Итак, в предыдущем разделе мы оставили тычинку, начавшую развиваться из зачатка, в самом начале ее роста. Рост продолжается далее, причем клетки чаще делятся и активнее растягиваются по длине бугорка, чем поперек него.
Спустя некоторое время рост тычинки в длину приостанавливается и ее вершинная область начинает "разбухать", утолщаться. Это означает, что развитие тычинки вступает в стадию образования пыльника. На каком-то этапе этой стадии, когда становятся различимыми зачаток пыльника и тонкая, несущая его часть, называемая тычиночной нитью, в определенных местах самого пыльника закладываются спорангии, или, иначе, пыльцевые гнезда. Чаще всего их бывает четыре — это почти правило. Реже — два. И совсем уж редко — один или более четырех.
По мере развития спорангиев (если их четыре) пыльник принимает четырехлопастную форму и те клетки его, что расположены в центре каждой из лопастей под поверхностным слоем, начинают делиться. Но перед этим они несколько увеличиваются в размерах и их цитоплазма становится более густой, чем ранее и чем цитоплазма окружающих клеток. Делятся эти центральные клетки (их называют археспориальными) в направлении, строго параллельном поверхности пыльника. Наружу, в сторону поверхностного слоя, отделяются клетки, которые впоследствии образуют стенку спорангия. Внутрь уходят клетки спорогенной ткани. После нескольких обычных митотических делений они делятся два раза мейотически. В результате образуются четыре пыльцевых зерна, каждое из которых имеет количество хромосом, уменьшенное вдвое. Сразу после образования пыльцевые зерна начинают вести себя очень агрессивно: поглощают ткани стенок спорангия, расположенные вокруг, и усиленно растут.
В период созревания пыльцевых зерен происходит еще одно или два митотических деления ядер. В результате первого образуются большая вегетативная клетка и маленькая генеративная. Последняя словно плавает в цитоплазме первой. Вегетативная клетка далее не делится, а генеративной предстоит еще одно деление, в итоге которого образуются два спермия. Зрелое пыльцевое зерно становится таким образом трехклеточным. Как правило, это происходит уже после того, как пыльцевое зерно попадает на рыльце — принимающий пыльцу аппарат женских генеративных органов.
Рис. 13. Разнообразие форм и размеров пыльцевых зерен
Пыльцевое зерно и есть мужской в будущем гаметофит — половое поколение цветкового растения, "папа" того растения, которое разовьется в будущем из семени. С момента образования пыльцевого зерна жизнь его можно и следует рассматривать как особую, хотя какое-то время она еще течет внутри тканей материнского растения — спорофита.
Внешняя оболочка созревшего пыльцевого зерна может быть гладкой, более или менее шероховатой или, наконец, липкой. Это зависит от способа опыления у тех или иных цветков. Пыльца может распадаться на отдельные пыльцевые зерна, но часто тетрады не распадаются, так и переносятся при опылении вместе.
Размеры пыльцевых зерен у разных растений очень различны. У платана, например, пыльца столь мелка, что не различима простым глазом. Самая крупная пыльца у мальвы и тыквенных — размер каждого зерна достигает нескольких десятых миллиметра. Различно и количество пыльцы в пыльниках разных видов растений: у одних образуются лишь сотни и даже десятки пыльцевых зерен, у других — тысячи, а у третьих в каждом пыльнике астрономическое число их — несколько миллионов. Неодинакова и жизнеспособность пыльцы. У большинства злаков она сохраняет способность к прорастанию на рыльце женского цветка лишь в течение 1 — 3 дней, а у некоторых орхидных — даже до 178 дней. Еще более высока жизнеспособность пыльцы у финиковой пальмы — она сохраняется в течение почти целого года. В странах, где культивируется эта пальма, издавна знают о замечательном свойстве ее пыльцы, поэтому в давние времена она служила предметом оживленной торговли.
Проследив образование пыльцевых зерен, мы можем далее перейти к ознакомлению с тем, как развиваются семяпочка и женский гаметофит.
На первых порах плодолистики — так называются женские органы цветка, в которых впоследствии образуются семяпочки, — развиваются примерно по тому же плану, как и тычинки, то есть сначала они представляют собой бугорок из однородных клеток образовательной ткани. Но затем плодолистики у большинства покрытосеменных растений в той или иной мере срастаются в единый орган — завязь. (Иногда завязь может быть образована всего лишь одним плодолистиком.) Верхушка ее вытягивается и разрастается, образуя столбик и рыльце. Во внутренней полости самой завязи начинается развитие женских спорангиев — семяпочек. Строение их у покрытосеменных растений отличается большим разнообразием. Есть особенности и в развитии семяпочек. Рассказывать об этом процессе лучше всего на конкретном примере.