ни сразу же высохнут и погибнут. Отсюда внутреннее оплодотворение, живорождение, формирование прочных, непроницаемых для воды стенок у яиц.
И конечно, животные сами всячески стремятся восполнить запас воды: они всасывают ее через кожу, пьют капли росы, очень экономно обращаются с водой, которая была в пище. Наглядный пример — платяная моль, которая прекрасно обходится, питаясь одной лишь сухой шерстью, а необходимую воду получает в процессе переваривания и окисления пищи; такую воду называют метаболической — она образуется в процессе метаболизма, химических превращений!
Необходимость приспосабливаться диктует и определенное поведение животных, например, выбор места, пригодного для жизни, а также наиболее подходящего времени для удовлетворения потребности в пище, воде, размножении. Убедительное свидетельство такой приспособляемости — вертикальные миграции животных. То, что дождевые черви при наступлении холодов или при засухе уходят в глубокие слои почвы, известно было давно. Позднее обнаружили, что регулярные вертикальные миграции совершают практически все активно передвигающиеся животные: личинки хрущей, проволочники, мокрицы, ногохвостки, клещи и т. д., причем все они реагируют на малейшие изменения среды, даже если относительная влажность уменьшится на 0,5 процента, а температура, скажем, возрастет на 0,5 градуса.
Мелкие членистоногие (клещи и ногохвостки) совершают миграции в глубоких слоях почвы даже зимой, когда верхний слой замерзает. Во время оттаивания почвы эти животные перемещаются в более поверхностные слои, хотя температура среды в это время часто не превышает 1–1,5 градуса Цельсия.
В засушливых областях при неблагоприятных условиях животные меняют свой образ жизни: они становятся наиболее активны в ночное время, питаются сочными корнями растений, даже сокращают время своего развития. Быстрое развитие, кстати, характерно и для многих почвенных животных севера, в распоряжении которых слишком короткий теплый период.
В какой-то степени почвенные обитатели изменяют и среду обитания: личинки насекомых, создавая в почве камеры, уплотняют их стенки, чтобы предотвратить уход влаги через них, поддерживают в камерах высокую относительную влажность воздуха. Так же поступают и дождевые черви, наносящие на стенки камеры экскременты, а термиты регулируют влажность в своих гнездах, соответствующим образом располагая камеры и создавая систему вентиляции.
Современная зоология насчитывает 72 класса животных в 23 типах. Почвенные формы имеются в 19 классах из 10 типов. Известны два класса животных, всегда связанных только с почвой, — многоножки; они не живут ни в море, ни в пресных водах, среди них нет паразитов.
Рассмотрим основные группы почвенных обитателей.
Мельчайшие одноклеточные существа, объединяемые в тип простейших, заселяют все типы почв. Как уже говорилось, на один квадратный метр может приходиться 20 миллиардов таких животных. В почвах можно встретить только представителей трех групп: корненожек, жгутиконосцев и инфузорий. Колоссальная численность и всесветное распространение не привели, однако, к столь же широкому видообразованию. Во всем мире насчитывается всего лишь около 300 их видов. В Европе обнаружены представители 34 видов жгутиковых, 58 — корненожек и 32 — инфузорий, причем виды эти распространены крайне широко.
Простейшие различаются по своей экологии и численности: амебы и жгутиконосцы достигают 103–106 особей в грамме влажной почвы, инфузории — 103, а раковинные амебы — 104 в лесу и до 250 в грамме полевой почвы. Как ни малы размеры этих существ (обычная длина почвенных жгутиковых — 2–5 микрон, амеб — 10, инфузорий — 10–20 микрон), их биомасса из-за колоссальной численности может быть значительна и достигать 1–10 граммов на квадратный метр. Еще значительнее их продукция в период активного существования, поскольку эти животные, состоящие из маленького кусочка протоплазмы и ядра, способны необыкновенно быстро расти. Известно, что, например, амебы могут произвести массу протоплазмы, в пять раз превышающую их первоначальный вес, за 24 часа, а жгутиковые даже еще быстрее. В природе, разумеется, такие темпы размножения невозможны, и популяция простейших в почве обновляется за 1–3 дня, а в год бывает 50–300 генераций (по данным для Западной Европы).
Основная пища простейших — бактерии, которых они поедают в огромных количествах. Бактерии, как известно, оказывают человеку неоценимую помощь, перерабатывая отмершие растительные остатки. Поэтому англичанин Э. Рэссель, первым открывший питание простейших азотобактером в 1909 году, решил, что все они вредны, и предложил стерилизовать почву для защиты от простейших.
Опыты, однако, показали, что в природе все обстоит сложнее. Простейшие могут съесть лишь малую часть микробов, но этот ущерб перекрывается пользой, которую они приносят: они выделяют биологически активные вещества, стимулируют рост тех же микроорганизмов, корней растений, повышают всхожесть семян, подавляют активность вредных для растений грибов. И к тому же служат пищей многим другим организмам. Так что, освободив почву от простейших, например путем нагревания, мы едва ли получим пользу.
При наступлении неблагоприятных условий простейшие переходят в состояние покоя, образуют цисты. Такие цисты способны сохраняться десятки лет, а затем могут снова «воскреснуть», вернуться к активной жизни. В форме цист простейшие легко разносятся ветром на огромные расстояния — этим и объясняется их распространение в разных зонах, на разных континентах и островах.
Особо стоит упомянуть о своеобразной группе корненожек — фораминиферах, обнаруженных советским зоологом А. Л. Бродским в подпочвенных водах пустынь Средней Азии, где эти простейшие живут только в грунтах, насыщенных засоленной водой (а обнаружить их можно в воде многих колодцев), и в почвенной влаге глубоких слоев песков в Каракумах. Вероятно, эти формы, имеющие родственные связи только с морскими обитателями, являются далекими потомками морской фауны, населявшей в отдаленные геологические эпохи огромное море на территории теперешней Средней Азии. По мере усыхания моря они все больше связывали свою жизнь с грунтом, а когда море окончательно высохло, стали жить в соленой грунтовой воде.
В пленках воды вокруг почвенных частиц постоянно обитает множество очень мелких животных, относящихся к разным типам червей или к родственным червям группам.
Почва — сложная трехфазная среда, она включает твердую часть — минеральную, воду и воздух. Благодаря мелким полостям в почву проникают воздух и вода. Возникают своего рода микроводоемы, служащие средой обитания для простейших даже в период засухи.
Условия существования в этих ограниченных жизненных пространствах — передвижение в узких промежутках между частицами почвы, существенное отличие почвенной влаги от наземной (пониженная точка замерзания, иной химический и газовый состав, наличие коллоидов) — характеризуют своеобразие почвы как среды обитания мельчайших животных.
Среди обитателей пленочной воды в почвах различают несколько групп. Рассмотрим их подробнее.
Нематоды. Это мелкие, а подчас микроскопические животные, относящиеся к типу круглых червей. Как и простейшие, они обитают в тонких пленках воды или гниющих субстратах, а некоторые паразитируют на растениях. Численность же их обычно достигает нескольких миллионов на один квадратный метр, на кислых почвах она может снизиться до нескольких сот тысяч, а в особо благоприятных условиях возрастает до 50 миллионов.
Питаются эти прозрачные червячки гниющими останками животных, разлагающимися и живыми тканями растений, почвенной микрофлорой, водорослями, продуктами разложения тканей высших растений. Среди почвенных нематод много фитопаразитов и хищников, питающихся простейшими и более мелкими нематодами и другими беспозвоночными. Некоторые из нематод специализируются на питании грибным мицелием. Установлено, что нематоды ежедневно могут поедать такое количество бактерий, которое превосходит их собственную массу в десять раз.
Нематоды, помимо прямого участия в процессах разложения органических остатков, играют большую роль как регуляторы микрофлоры. Кроме того, нематоды принимают участие в механическом разрушении растительных тканей: они «вбуравливаются» в отмершие ткани и с помощью своих ферментов разрушают клеточные стенки, давая возможность проникнуть в растения бактериям и грибам. Деятельность нематод имеет большое значение при разрушении корней. Процесс отмирания корней часто начинается при заражении их паразитическими нематодами.
Все почвенные нематоды очень малы, длина их не превышает одного миллиметра. Исключение составляют мермитиды — длинные нитевидные черви длиной до 10–15 сантиметров, но это — паразиты насекомых, проводящие в почве только часть жизненного цикла и здесь не питающиеся.
Нематодам сопутствует дурная слава: в них прежде всего видят вредителей, от которых страдают культурные растения. Нематоды действительно разрушают корни картофеля, лука, риса, хлопка, сахарного тростника, сахарной свеклы, декоративных и других растений. Советские зоологи, однако, разрабатывают, и не без успеха, меры борьбы с ними на полях и в теплицах. Особенно весом вклад в изучение этой группы животных известного биолога-эволюциониста А. А. Парамонова.
Нематоды издавна привлекали внимание эволюционистов — и из-за огромного разнообразия, и тем, что они поразительно устойчивы к воздействию физических и химических факторов. Где бы ни начали изучать этих червячков, повсюду обнаруживают новые, неизвестные науке виды. В этом плане нематоды всерьез претендуют на второе — после насекомых — место в животном мире: специалисты сходятся на том, что их не менее 500 тысяч видов, но есть основания полагать, что истинная цифра ближе к миллиону. Специалисты насчитывают около 2 тысяч видов почвенных нематод.